Биоморфологические особенности инвазионных видов рода bidens l. в европейской части россии

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L.

В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.01 – БОТАНИКА

ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ

КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К.

Москва –

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ………………………………………………………………………. Глава 1. Объекты и методы …………………………………………………. Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L.

на территории Европы ……………………………………

Глава 3. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens frondosa L. ………………………………………….. 3.1. Онтогенез Bidens frondosa L. ……………………………………... 3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале ……………………………………………………... 3.3. Гибридогенная активность Bidens frondosa L. …………………... Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens connata Muehl. ex Willd. ……………………………. 4.1. Bidens connata в Калужской области – условия произрастания, морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами …………………………………………………………………... 4.2. Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами………………………………….…. 4.3. Сравнительная характеристика морфологических особенностей Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала ………………….... Глава 5. Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов растений ……………………………………………………………………….. Выводы ……………………………………………………………………….. Список литературы …………………………………………………………. Приложение 1. Виды Bidens, когда-либо культивировавшиеся на территории Европы, фотографии гербарных листов

Приложение 2. Геоботанические описания ………………………………… Приложение 3. Список образцов различных таксонов Bidens L. внутриродового ранга, из которых была выделена ДНК для молекулярно-генетического анализа ……………………………………. Приложение 4. Местообитания видов Bidens L. в Калужской области, фотографии …………………………………………………………………….. Приложение 5. Мини-экспозиции инвазионных видов, фотографии ……..

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время влияние чужеродных видов растений на естественные экосистемы стало особенно выраженным. Этому способствуют изменение климата и антропогенное воздействие. Глобальное потепление, повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, понижение содержания азота существенно изменяют природные условия и увеличивают фрагментарность местообитаний, что может облегчить дальнейшие инвазии (Vil et al., 2006). Во многих случаях инвазионные виды вытесняют представителей местной флоры за счет своей большей конкурентоспособности, что в итоге приводит к обеднению флоры конкретного региона (Crawley et al., 1996). Число инвазионных видов стремительно увеличивается, и по прогнозам ботаников из разных стран, в ближайшем будущем возрастет влияние биологических инвазий на флористическое разнообразие (Pyek et al., 2004; Hulme, 2007; Sala et al., 2010). Для решения этой проблемы в глобальном масштабе необходимо проведение надежных региональных исследований (Miller et al., 2006).

Некоторые биологические инвазии, которые в настоящее время угрожают Европе, могли бы быть пресечены, если бы в отдельных странах имелся высокий уровень понимания опасности инвазионных видов, а бездействие в биоразнообразия и на экономике региона (Hulme, 2007).

Ведущими исследователями биологических инвазий из 15 стран Европы с 2005 по 2008 гг. осуществлен проект под названием DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe), в ходе которого пресноводным и морским биоценозам в Европе. Впоследствии на его основе была создана база данных чужеродных видов. В задачи DAISIE входила оценка экономических, экологических и влияющих на человеческое здоровье последствий внедрения наиболее распространенных в Европе инвазионных видов, использование данных по распространению видов и опыт отдельных государств как основу для создания индикаторов для раннего обнаружения агрессивных видов (Hulme et al., 2008).

В 2011 г. на совещании сторон конвенции о биологическом разнообразии в Нагое (Япония, префектура Айти) была поставлена задача по сохранению биоразнообразия (Aichi Biodiversity Target 9): «К 2020 году инвазионные чужеродные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться, а меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации должны быть разработаны и приняты».

Род Bidens L. – один из наиболее часто встречающихся чужеродных таксонов. По данным DAISIE, Bidens frondosa L. входит в список 50 самых распространенных инвазионных видов Европы (Lambdon et al., 2008). За последние десятилетия B. frondosa активно расселилась по Средней России и во многих точках своего вторичного ареала вытеснила аборигенную B.

tripartita. Сведения о гибридогенной активности B. frondosa противоречивы (Hegi, 1975; Crowe, Parker, 1981; Папченков, 2003; 2006; Васильева, Папченков, 2007; 2011; Виноградова и др., 2010). Инвазионный потенциал второго натурализовавшегося вида, Bidens connata Muehl. ex Willd., ранее практически не изучался. Оба вида, в соответствии с классификацией адвентивного компонента флоры по способу заноса, принятой в традициях отечественной школы, являются эргазиофитами (чужеродные виды, которые когда-либо культивировались, а впоследствии «сбежали» в другие местообитания), а по степени натурализации – агриофитами, или, по классификации западной школы, видами-трансформерами (растения, внедрившиеся в естественные фитоценозы) (Schroeder, 1969; Pyek et al., 2004). На рисунке 1 приведена фотография этих видов в общем локалитете в парке города Зеленоградска в Калининградской области.

Факторы, способствующие преобразованию заносных видов в инвазионные, до сих пор не выявлены. Прогнозирование биоинвазий возможно только при комплексном изучении изменчивости чужеродных видов, закономерностей их адаптации к новым условиям среды и микроэволюции таксонов в процессе формирования вторичного ареала.

Цель исследования Цель работы – комплексный анализ инвазионных видов рода Bidens L.

во вторичном ареале.

Задачи исследования Выявить инвазионный потенциал видов Bidens L., занесенных в Европу. Очертить границы вторичного ареала инвазионных видов Bidens в европейской части России и составить прогноз их дальнейшего расселения.

аборигенных таксонов Bidens L.: высоту растений, интенсивность ветвления побега, степень опушения побегов и семян, размеры листьев, число и размеры корзинок и др.

Детально описать онтогенез Bidens frondosa.

Выявить способность B. frondosa к гибридизации и найти доказательства (или их отсутствие) гибридогенного происхождения некоторых таксонов Bidens, собранных в бассейне Верхней Волги.

Выявить степень внутривидовой изменчивости B. connata во вторичном ареале.

B.frondosa Рис. 1. Два инвазионных вида Bidens в г. Зеленоградске (Калининградская обл.).

Научная новизна Сделаны уточнения диагностических признаков инвазионных и аборигенных видов рода Bidens. Впервые установлено наличие дуплексных волосков на семянках Bidens frondosa и B. connata и описаны различия между евразиатскими и североамериканскими видами по характеру опушения семянок. Детально охарактеризован онтогенез B. frondosa. С помощью молекулярно-генетического метода выявлена слабая гибридогенная активность B. frondosa.

Рекомендации по использованию научных выводов И Bidens frondosa, и B. connata нужно включать в состав экспозиций инвазионных видов в ботанических садах, чтобы донести до общественности степень опасности этих растений и контролировать их дальнейшее внедрение в естественные фитоценозы.

Практическая значимость Выявленные диагностические признаки позволяют отличать инвазионные виды Bidens от аборигенных на разных стадиях онтогенеза и своевременно контролировать их дальнейшее расселение. Разработаны принципы создания новой для ботанических садов России экспозиции инвазионных видов, в ГБС РАН создана временная мини-экспозиция, включающая таксоны рода Bidens.

Апробация и публикация исследований Основные положения работы докладывались на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» в Ижевске (2012 г.), на 7-м совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» в Санкт-Петербурге (2013 г.) и Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» к 85летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского (2013 г.) По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности Сердечно благодарю своего научного руководителя Ю.К. Виноградову за руководство, ценные советы и моральную поддержку. Выражаю благодарность И.А. Шанцеру и О.И. Кузнецовой за обучение методу молекулярно-генетического анализа, Н.М. Решетниковой за помощь в поиске труднодоступного местонахождения видов череды в Калужской области, А.С. Рябченко за помощь в освоении методов сканирующей электронной микроскопии. Также благодарю Л.М. Махиню за совместную работу по сравнительному изучению Bidens connata и Е.А. Глазкову за помощь в поблагодарить В.Г. Папченкова. Сердечно благодарю за моральную поддержку сотрудников ГБС РАН, свою семью и друзей.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являются чужеродные виды череды, проникавшие на территорию Европы, а впоследствии и России. Главное внимание уделено двум наиболее агрессивным видам, внедрившимся в фитоценозы европейской части России – Bidens frondosa L. и B. connata Muehl. ex Willd.

Для выполнения комплексного анализа чужеродных видов Bidens использованы следующие методы:

1. Анализ гербарных коллекций.

Исторический обзор проникновения чужеродных видов Bidens L. на территорию Европы и России сделан по данным гербарных коллекций МНА, LE, MW, MOSP, Р и КW.

2. Измерение морфометрических показателей различных таксонов Bidens L.

Гербарий и семена натурализовавшихся инвазионных и аборигенных видов Bidens собраны в 2010-2013 гг. в нескольких областях европейской части России – в Ярославской, Московской, Калужской и Калининградской.

Для всех изучаемых таксонов Bidens из разных регионов были измерены морфологические показатели генеративных особей: высота растения, число междоузлий главного побега, число боковых побегов, длина и ширина листа срединной формации, число корзинок, диаметр и длина верхушечной корзинки, длина и ширина листочков обертки. Полученные данные обработаны в статистической программе PAST 2.0. Для B. frondosa учитывались морфометрические показатели во всех стадиях онтогенеза, для потомства предполагаемых гибридов – в следуюших онтогенетических состояниях: семянки, всходы, ювенильные растения, генеративные растения.