WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |

Биоморфологические особенности инвазионных видов рода bidens l. в европейской части россии

-- [ Страница 5 ] --

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ BIDENS FRONDOSA L.

3.1. Онтогенез Bidens frondosa L.

Помимо образования большого количества семян, инвазионные виды могут отличаться от аборигенных видов того же рода скоростью биоморфологическими признаками (Галкина, 2013б).

Стадии онтогенеза представлены на рисунке 3.1.

Яйцевидно-эллиптической формы, от 5,0 до 6,9 (6,2±0,1) мм длиной и от 2,1 до 2,7 (2,5±0,1) мм шириной. Их поверхность покрыта бородавочками и волосками. Степень опушения плодов определяли по числу волосков в поле зрения микроскопа размером 100х100 мкм, в среднем она составила 0,62 волоска. Нами впервые установлено, что волоски на семянках B.

frondosa дуплексные двухклеточные, состоящие из длинной (247±15 мкм, от 158 до 405) и короткой (72±5 мкм, от 42 до 121) клеток. Семянки всегда имеют только 2 ости, в отличие от некоторых других представителей рода Bidens (Галкина, Виноградова, 2012; Рябченко и др., 2013). Длина ости составляет от 1,7 до 3,2 (2,6±0,1) мм.

Появляются через 2 недели после посева семян. Прорастание надземное. Семядоли серо-зеленые, без выемки на верхушке, линейные.

Длина составляет от 15до 24 (20,9±1,6) мм; ширина – 2-3,5 (2,9±0,2) мм.

Рис. 3.1. Онтогенез Bidens frondosa L. (по Галкиной, 2013а): sm – семянка, j – ювенильное растение, im – имматурное, v – виргинильное, g – генеративное.

Ювенильные растения Первая пара настоящих листьев появляется через две недели после прорастания семян. Лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным.

Верхушка листа заостренная (угол 48±4°). Ювенильные растения имеют от до 2 пар листьев длиной от 1,3 до 6,1 (4,0±0,6) см и шириной средней доли от 0,3 до 1,2 (0,8±0,1) см. Стебель голый, прямостоячий, нижняя сторона листовой пластинки опушена по жилкам. Высота ювенильных особей варьирует от 4 до 6 см. Корневая система смешанного типа, в формировании которой в равной степени участвуют как главный корень (и боковые корни), так и система придаточных корней.

Имматурные растения Имеют высоту в среднем 23,5±1,4 см, чаще 5-6 пар листьев, появляются боковые побеги. Формируется мочковатая корневая система.

Виргинильные растения Высота особей достигает 40-50 см. Растения активно ветвятся, ветвление симподиальное. Листья срединной формации имеют длину 7,7см, ширина верхней доли составляет от 2 до 2,5 (2,3±0,1) см.

Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа, в среднем составляет 120±4°, угол, образованный краями верхней доли листа – 44±3°.

Генеративные растения Достигают высоты 1,2 м (но в среднем 88,2±4,0 см) и могут образовывать до 25 боковых побегов. Число корзинок составляет в среднем 60 штук на особь. Корзинки узкояйцевидные. Длина верхушечной корзинки составляет 12-13 (12,5±0,5) мм, ширина – от 9 до 13 (11,0±1,0) мм. Листочки первого внутреннего круга обертки корзинки имели среднюю длину 7,0-8, мм. Листочки второго внутреннего круга обертки 8-10 мм. Листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,8 раз. Длина листочков наружной обертки 32,8±1,1 мм, ширина – 6,7±0,7 мм.

3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале В Северной Америке ареал Bidens frondosa очень обширен и охватывает с севера на юг территорию от Аляски до центральных штатов США, а с запада на восток – от тихоокеанского до атлантического побережья (рис. 3.2). Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности B.

frondosa представляет собой полиморфный вид, внутри которого описаны пять разновидностей: Bidens frondosa var. frondosa, B. frondosa f. anomala (Porter ex Fernald) Fernald, B. frondosa var. caudata Sherff, B. frondosa var.

pallida Wiegand, B. frondosa var. stenodonta Fernald et H.St.John (Sherff, 1937;

Flora of North America, 2006), однако даже внутри формы особи могут сильно различаться по некоторым морфологическим параметрам, и возможно выделить даже больше вариаций и форм (Виноградова, 2010). Bidens frondosa var. frondosa широкотреугольными зубчиками, внешние листочки обертки корзинки в два раза превышают внутренние, семена коричневые, их поверхность покрыта бородавочками (Виноградова, 2010). B. frondosa f. anomala (Porter ex Fernald) Fernald отмечена в некоторых штатах США: Пенсильвания, Нью-Джерси, Делавэр, Канзас, Небраска, Массачусетс, Колумбия, а также в канадской провинции Новая Шотландия (Blake, 1925). Эта форма отличается тем, что зубцы на остях семянок направлены вверх, а не вниз, как у типичной B.

frondosa var. frondosa (рис. 3.3; 3.4 G).

В Европу попали лишь некоторые формы, встречающиеся в Северной Америке. Во Франции в ботаническом саду Монпелье в 1762 г.

культивировали растения, не имеющие бородавочек на семянках [LE]. В течение последующих 100 лет растения с аналогичным признаком были отмечены в Западной и Центральной Европе (Польше, Италии, Португалии и Германии), но не дичали (Vinogradova, Mayorov, 2013). В Петербургском ботаническом саду росли особи Bidens frondosa с небородавчатыми семянками и длинными листочками обертки [1825 г., LE] и с триждырассеченными листьями и желтовато-зелеными голыми семянками [1851 г., LE]. Обе разновидности также не обнаружили способности к дичанию. В 1861 г. в ботаническом саду г. Лукка (Италия) собран образец характерными для B. frondosa L. var. stenodonta Fernald & H.St.John (внешние листочки обертки, в 2-4 раза длиннее, чем корзинки, и ланцетные зубчики на листочках оттянутой верхушкой). В том же году в окрестностях этого сада найден образец B. frondosа, имеющий пятираздельные листья, а в 1874 г. растения B. frondosa L. var. stenodonta, имеющие к тому же очень тонкий и длинный рахис сложного листа (Vinogradova, Mayorov, 2013).

Биотип, ставший впоследствии в Европе инвазионным, впервые отмечен в 1896 г. в Потсдаме – Bidens frondosa var. frondosa. Именно с этого времени в Европе началось формирование вторичного ареала B. frondosa, и так как именно эта разновидность дала начало большинству инвазионных популяций, то во вторичном ареале B. frondosa долгое время не отличалась высокой степенью полиморфизма, что объясняется «Эффектом основателя»

(Mayr, 1942; Carson, 1971; Виноградова, 2003).

Однако в последние десятилетия в европейской части России были зафиксированы новые морфотипы Bidens frondosa (рис. 3.4).

Рис. 3.2. Ареал Bidens frondosa в Северной Америке, по Flora of North America, (www.efloras.org).

Так, в 1985 г. найдены экземпляры B. frondosa с очень длинной оберткой корзинки (рис. 3.4, D) (В.Н. Тихомиров, Н.Б. Октябрева, MW). В Западной Европе (Франция) несколькими годами ранее были собраны растения, имеющие, напротив, очень короткую обертку (рис. 3.4, C) – до половины длины корзинки (G. Aymonin, 1973, P).

Начиная с 1988 года, во многих областях средней полосы России пятираздельными листьями (рис. 3.4, F). В 1988 г. эти морфотипы были собраны в Тульской области (А.В. Щербаков, MW), в 1992 г. – в Рязанской (В.Н. Тихомиров, В.А. Югай, MW), в 2000 г. – во Владимирской (А.П.

Серегин, MW), в 2002 г. – в Московской (А. Бобров, MW), в 2005 г. – в Липецкой (А.П. Серегин и др., MW). Отметитм, что эта форма продвинулась к востоку от средней полосы европейской части России, либо, возможно, возникла там независимо – в 1990 г. B. frondosa с пятираздельными листьями была найдена в Мордовии (С.Р. Майоров, MW), в 2002 г. – в Ульяновской области (Н.С. Раков, MW).

Рис. 3.3. Семянки Bidens frondosa: А – B. frondosa var. frondosa, В – B. frondosa var. anomala (по Brndel, 2004).

Рис. 3.4. Формы Bidens frondosa L. во вторичном ареале:

A – типичная форма (B. frondosa var. frondosa);

B – форма с крупными краевыми язычковыми цветками;

C – с короткими листочками обертки, не достигающими половины длины корзинки;

D – с длинными листочками наружного круга обертки;

E – с опушенными стеблями и листьями;

F – с 5-ти раздельными листьями;

G – B. frondosa f. anomala;

H – с крупными нерегулярными зубцами по краю листа;

I – с крупными нерегулярными зубцами края листа и узкими, очень длинными листочками обертки.

В Саратовской области в 1989 г. собраны растения с очень крупными и нерегулярными зубцами по краю листа (MOSP) (рис. 3.4, H). В 1996 г. в Новороссийске найдены экземпляры B. frondosa, отличающиеся не только листьями с крупными зубцами, но и очень длинной оберткой корзинки (А.С. Зернов, MOSP) (рис. 3.4, I).

В 2004 г. в Москве найдена (А.К. Скворцов, MHA) Bidens frondosa f.

anomala. Ранее эта форма отмечена в Польше и Чехии (Trzcinska, 1961;

Lhotska, 1965).

В 2007 г. в Калужской области обнаружена B. frondosa с опушенными листьями и стеблями (Н.М. Решетникова, МНА) (рис. 3.4, E).

В 2010 г. в Московской области в окрестностях г. Красногорск найдены особи B. frondosa, отличающиеся от широко распространенного во вторичном ареале фенотипа, не имеющего язычковых цветков, довольно крупными краевыми цветками желтого цвета (Майоров, Виноградова, 2012) (рис. 3.4, В). Интересен тот факт, что в данной популяции B. frondosa присутствовали как растения, имеющие краевые цветки в корзинках, так и растения, относящиеся к типичному морфотипу – без краевых цветков.

Число краевых цветков достигало 6-7 на корзинку, тогда как для американских растений характерно наличие не более 3-х краевых цветков в одной корзинке (Flora of North America, 2006). При исследовании этой популяции было установлено, что наличие краевых язычковых цветков – наследуемый признак (Майоров, Виноградова, 2012).

Таким образом, спустя 100 лет после натурализации Bidens frondosa var. frondosa в Европе, возникло 8 новых морфотипов. Можно сказать, что преодоление лишь некоторыми формами B.frondosa географического барьера (Атлантический океан) и натурализация лишь одной из них – B.

frondosa var. frondosa, а также последующее появление во вторичном ареале 8 новых морфотипов, по сути означают для чужеродного вида прохождение через «бутылочное горло», в ходе которого в популяции остаются лишь некоторые аллели (Maйр, 1968; Carson, 1971), что является одним из важнейших факторов эволюции. Для наглядности мы изобразили этот процесс на схеме (рис. 3.5).

Bidens frondosa – высоко инвазивный таксон, вид, очень хорошо приспосабливающийся к разнообразным экологическим условиям за счет сочетания множества стратегий, направленных на выживание – высокая семенная продуктивность, высокая жизнеспособность семян, высокий процент всхожести семян в разных условиях прорастания, интенсивный рост и большая биомасса взрослых растений (Richards et al., 2006;

afarkov, Mihulka, 2008). B. frondosa во вторичном ареале приобрела не только некоторые новые морфологические особенности, но и отличается от американских растений по феноритмам: в европейской части России произрастает длиннодневная форма череды, отличающаяся более быстрым ростом и способностью полностью проходить жизненный цикл при естественной длине дня на широте Москвы, тогда как на Дальнем Востоке произрастают длиннодневные растения, которые в условиях средней полосы обнаруживают неспособность вступить в фазу цветения (Виноградова, 2010). Существует гипотеза, что у чужеродных видов быстрее эволюируют генетические признаки, связанные с давлением естественного отбора в условиях среды (Виноградова, 1992). Вследствие высокого разнообразия экологических ниш на территории вторичного ареала и приспособления Bidens frondosa к новым условиям, в последние десятилетия наблюдается процесс формообразования у этого вида во вторичном ареале.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |
 


Похожие материалы:

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.