WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |

Биоморфологические особенности инвазионных видов рода bidens l. в европейской части россии

-- [ Страница 6 ] --

Учитывая интенсивность процесса формообразования в последние годы, с высокой долей вероятности можно сказать, что через несколько десятилетий микроэволюционные процессы существенно повысят полиморфизм Bidens frondosa во вторичном ареале.

Рис. 3.5. Карта-схема расселения Bidens frondosa L. во вторичном ареале и образования новых форм. 1- Bidens frondosa f. anomala, 2 – форма с короткой оберткой, 3 – форма с нерегулярными зубцами края листа, 4 – опушенная форма Bidens frondosa, 5 – форма с краевыми язычковыми цветками в корзинке, 6 – форма с нерегулярными зубцами края листа и очень длинной оберткой, 7 – форма с очень длинной оберткой, 8 – форма с пятираздельными листьями.

3.3. Гибридогенная активность Bidens frondosa L.

Образцы Bidens из интродукционной популяции (потомство собранных в Мышкине особей) отличались между собой по разным морфометрическим показателям на всех стадиях онтогенеза.

Семянки различались, главным образом, по опушению. Самыми опушенными оказались семянки образцов из выборки № 1 – 62 волоска на мм (табл. 3.1). Волоски были найдены 2-х типов – дуплексные двухклеточные волоски, состоящие из длинной и короткой клетки – у образцов выборки № 1, и многоклеточные однорядные волоски – у остальных таксонов (Рябченко и др., 2013) (рис. 3.6). Подробно строение волосков показано на оригинальном рисунке 3.7.

Семянки у родительских растений, собранных в г. Мышкин, по особенностям строения были разделены на 4 группы (рис. 3.8):

Группа 1 (выборка № 1) имеет семянки, опушенные дуплексными волосками, с бородавочками, только с 2 остями.

Группа 2 (образцы выборок № 2 и 5) имеет голые или слабо опушенные многоклеточными волосками семянки, с бородавочками, только с 2 остями. Образцы, однако, различаются по форме семянки: у образцов выборки 2 отношение длины семянки к ее ширине – 2, а у образцов выборки 5 – 2,6.

Группа 3 (образцы выборки № 3)имеет практически голые семянки без бородавочек. Семянки наиболее округлые. Только в этом образце имеется больше семянок с 3 остями, чем с 2 остями – 56%, а также наиболее длинная средняя ость.

Группа 4 (образцы выборок № 4 и 6) имеет голые или слабо опушенные многоклеточными волосками семянки без бородавочек, с 2, реже с 3 остями. У образцов выборки № 4 процент семянок с 3 остями заметно выше, чем у образцов выборки № 6.

Признаки семянок полностью наследуются: дочерние особи имели точно такие же признаки, что и родительские. У образцов выборки № дочерние особи также сформировали более половины семянок с 3 остями несущественны: в выборке № 4 снизилась доля семянок с 3 остями (с 28 до 4%), а у образцов выборок 3-5 боковые ости у семянок дочерни дочерних особей более длинные, чем у семянок родительских особей (Виноградова и др., 2013).

Таблица 3.1. Морфометрические параметры таксонов Bidens на разных стадиях развития образцов Число волосков 100х100 мкм Длина волоска, мкм семядоли(l), мм 15,0-24,0 8,1-15,3 9,4-15,7 11,3-16,5 12,1-14,9 12,6-16, Высота при 1-2 пары листьев, Длина первого настоящего листа, см Ширина первого настоящего листа, см Угол, образованный главными нижних боковых долей листа, градусы Угол, образованный доли листа, градусы Высота, см Число боковых побегов Длина листа срединной формации, см Ширина верхней формации, см Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа, градусы Угол, образованный доли листа, градусы Число корзинок Длина Ширина верхушечной корзинки (d), мм Длина листочков обертки, мм Длина листочков второго круга 9,0±1,0 12,5±0,2 16,3±0,4 14,0±0,5 19,0±1,3 17,6±1, обертки, мм Длина листочков наружной обертки, Ширина листочков наружной обертки, Отношение длины листочков наружной обертки к ширине * Примечание: «Восстановленная» B. frondosa = гибрид B. frondosa B. garumnae, который скрещивался с B. frondosa еще не менее 4 раз Всходы появились неодновременно. В первую очередь (01.05.2011) - у растений выборок 1, 2 и 4, а через неделю – у остальных. Семядоли различаются по форме и окраске (рис. 3.9). У образцов выборки 1 серозеленые, без выемки на верхушке, линейные, у образцов выборки 2 яркозеленые, с выемкой на верхушке, узколанцетные, у остальных образцов яркозеленые, без выемки на верхушке, ланцетные.

Первая пара настоящих листьев появилась через две недели после прорастания семян. Ювенильные растения сильно различались по форме листа и степени опушения (рис. 3.10; табл. 3.2). У растений выборки №1 лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным.

Рис. 3.6. Волоски на поверхности семянок разных образцов рода Bidens. A,B,C – многоклеточные; D,E – дуплексные. Размер масштабной линейки на всех фотографиях – 20 мкм Рис. 3.7. Строение волосков на поверхности семянок из разных выборок Bidens. А – дуплексный двухклеточный волосок (образцы выборки 1); В – простой многоклеточный однорядный волосок (образцы из остальных выборок).

Рис. 3.8. Изменчивость семянок образцов Bidens (A – группа 1, B – группа 2, C - группа 3, D – группа 4).

У остальных образцов листовая пластинка рассечена на 3-5 долей, причем верхняя доля значительно крупнее остальных. Образцы выборок 3,4 и имеют опушенные стебель и нижнюю сторону листовой пластинки. У образцов выборки 2 нижняя сторона листовой пластинки покрыта редкими короткими шипиками с широким основанием (средняя длина шипика 130,5±18,1; диаметр основания 55,5±8,1 мкм). Образцы из выборки 6 имеют голые стебель и нижнюю поверхность листовой пластинки.

Имматурные растения различаются по темпам роста (рис. 3.11).

Наиболее быстрым темпом и продолжительным периодом роста отличаются особи выборки 1: растения интенсивно росли до конца августа, и их средняя высота достигла к этому времени 0,9 м. Наиболее коротким периодом роста отличались образцы выборки 2: растения прекратили расти на 2 месяца раньше, чем образцы выборки 1, и их средняя высота не превышала к этому времени 0,2 м. Самый низкий темп роста наблюдался в выборке 5: хотя период роста был более длительным, средняя высота растений также не превышала 0,2 м. Особи выборок 3,4 и 6 росли до конца июля, и их средняя высота к этому времени составляла 0,3-0,5 м.

Раньше всех в генеративный период развития вступили растения выборки 2. Аналогичное опережение отмечено и в сроках фенологических фаз. Особи из выборки 1, напротив, отстают от остальных групп по вступлению в каждую следующую фенофазу. Выборки 3-6 не имели существенных фенологических различий (рис. 3.12).

Рис. 3.9. Форма семядолей различных таксонов рода Bidens из выборок № 1-3. Предположительная таксономическая принадлежность: 1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3 – B. garumnae.

Рис. 3.10. Второй настоящий лист ювенильных растений разных таксонов Bidens Предположительная таксономическая принадлежность:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Рис. 3.11. Ход роста исследуемых образцов растений рода Bidens.

Предположительно, 1 и 1а – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Рис.3.12. Фенологические спектры различных образцов рода Bidens.

Предположительная таксономическая принадлежность:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Для генеративных растений наиболее вариабельным признаком является число корзинок на один экземпляр – CV (коэффициент вариации) составляет от 57 до 127%. Наибольшее число корзинок отмечено у растений выборки 1 (в среднем 60 шт./особь), наименьшее – в выборке 2 (6 шт./особь).

Особи выборок 3-6 формируют в среднем 13-30 корзинок на растение. Стоит обратить внимание, что растения вырывали в то время, когда у них созревали семена еще только лишь в верхушечной корзинке, так что в природе растения могут формировать и большее число соцветий (Галкина, Виноградова, 2012;

Виноградова и др., 2013; Vinogradova et al., 2013).

У всех образцов листочки первого внутреннего круга обертки корзинки имели среднюю длину 7,0-8,4 мм. Листочки второго внутреннего круга обертки более вариабельны: средняя длина от 9 до 19 мм. Листочки внешнего круга обертки могут превышать корзинку в 2,1 раза (выборки 2 и 3), в 2,6 раз (выборки 4-6) и в 2,8 раз (выборка 1). Отмечены корзинки яйцевидной и узкояйцевидной формы. Узкояйцевидые корзинки (отношение длины к ширине 0,8-1,1) отмечены в выборках 1 и 5, остальные образцы имели яйцевидные корзинки (отношение длины к ширине корзинки 0,5-0,6).

Сравнительный анализ растений 6 выборок на разных стадиях развития позволил дать им подробную характеристику:

Семянки только двухостные, обильно опушенные дуплексными волосками, покрыты бородавочками. Семядоли линейные, серо-зеленые, без выемки на верхушке. Лист состоит из трех цельных долей практически равного размера. Главные жилки у основания долей практически лишены листовой пластинки и представляют подобие черешка, так что лист выглядит тройчатосложным. Верхушка листа заостренная. Стебель голый, нижняя сторона листа опушена только по жилкам. Растения вступают в генеративный период развития через 11 недель после прорастания семян.

Средняя высота в конце вегетации наибольшая, число корзинок наибольшее.

Корзинки узкояйцевидные, листочки внешнего круга обертки почти втрое превышают корзинку.

К этой же группе относятся особи выборки 1а, посеянные семенами, взятыми из одной корзинки. Потомство состояло всего из 10 особей, имеющих значительно большую площадь питания, чем растения остальных образцов. В связи с этим растения в фазе созревания семян (10.09.2011) достигли высоты от 1,1 до 1,2 (1,1±0,0) м, имели от 21 до 25 боковых побегов, на главном побеге было 11-12 (11,8±0,3) междоузлий. Суммарная длина всех побегов составляла для одной особи от 10 до 15 (12,7±1,2) м. На одной особи было от 349 до 898 корзинок, максимальное число корзинок на один побег – 67. В статистический анализ параметры этих растений не включали.

Семянки только двухостные, голые, с бородавочками. Семядоли яркозеленые узколанцетные (l/d=2), с выемкой на верхушке. Листья 3- рассеченные, верхняя доля значительно шире боковых, верхушка листа острая. Нижняя сторона листовой пластинки покрыта редкими короткими шипиками. Растения вступают в генеративный период развития через недель после прорастания семян. Средняя высота в конце вегетации наименьшая, число корзинок наименьшее. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки вдвое превышают корзинку.

Семянки без бородавочек, практически голые. 56% семянок имели ости. Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3рассеченные, верхняя доля значительно шире боковых, верхушка листа острая. Стебель и нижняя сторона листа опушенные. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян.

Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки вдвое превышают корзинку.

Семянки практически голые, без бородавочек. Остей 2, реже 3.

Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3-5рассеченные. Стебель и нижняя сторона листа опушенные, верхушка листа закругленная (угол=95°). Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |
 


Похожие материалы:

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.