WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |

Биоморфологические особенности инвазионных видов рода bidens l. в европейской части россии

-- [ Страница 7 ] --

бородавочками. У родительского растения семянки только двухостные, у дочерних растений отмечено 20% семянок с 3 остями. Семядоли яркозеленые, ланцетные (l/d=2,6), без выемки на верхушке. Листья 3-5рассеченные. Стебель и нижняя сторона листа опушенные, верхушка листа острая. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки узкояйцевидные (отношение длины к ширине 0,8). У этого образца отмечены наиболее длинные листочки второго внутреннего круга обертки. Листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.

Семянки слабо опушенные многоклеточными волосками, без бородавочек. У родительского растения отмечено 4% семянок с 3 остями, правда, третья ость едва заметна; у дочерних растений семянки только двухостные. Семянки этого образца обладают самыми короткими боковыми остями (2,3±0,1 мм). Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3-5-рассеченные, верхняя доля в 2 раза крупнее боковых.

Стебель и нижняя сторона листа голые, верхушка листа острая. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.

Особенно стоит отметить, что потомство особей, определенных В.Г.

Папченковым как B. garumnае, обладало не таким обликом, как материнские растения: они имели не распластанные, а прямостоячие побеги, и цельные листья у них отсутствовали. Так что, по-видимому, данные признаки являются модификационными и определяются либо периодическим затоплением в первые недели жизни, либо загрязненной сточными водами речкой, впадающей в этом месте в Волгу, либо представляют собой осеннюю расу. Для проверки гипотезы об осенней расе в середине августа 2012 г. были высеяны семена родительских растений, но, к сожалению, всходов они не дали (Виноградова и др., 2013).

Также стоит отметить, что эти дочерние особи имели семянки только с многоклеточными волосками, как и у B.tripartita; дуплексные волоски, характерные для второго предполагаемого родителя, не найдены.

Характеристика верхушки листовой пластинки по углу, образованному краями листовой пластинки, позволила нам перевести этот признак из разряда субъективных в объективные. Этот показатель у одной и той же особи изменяется в зависимости от положения листа на побеге. Наиболее существенные различия между образцами отмечены в ювенильной фазе развития.

Угол, образованный жилками нижних боковых долей листа, также варьирует в пределах одной особи: чем выше на побеге расположен лист, тем больше этот угол. Наиболее «разлапистые» листья у растений в ювенильной фазе развития отмечены в выборке 4, у которых этот угол тупой (100°).

Для последующей обработки данных методом кластерного анализа качественные признаки были переведены в количественные, а все морфометрические показатели, не только размер угла, – в баллы (табл. 3.2).

Последнее было сделано для того, чтобы все показатели (величины разных порядков, например, угол, образованный жилками листа, и длина листочков обертки) учитывались в равной степени.

По результатам кластерного анализа четко выделяется выборка 1 (рис.

3.13), поскольку растения не только отличаются от остальных групп по большинству морфологических признаков, но и обладают наиболее длинным жизненным циклом. Хорошо выделяется и выборка 2, напротив, состоящая из растений, опережающих других особей по ритму фенологического развития.

Таблица 3.2. Варьирование морфологических признаков разных таксонов Bidens Опушение семянок: 0-нет*, 1-слабое, 2выраженное Бородавочки на семянках: 0-нет, 1- есть 1 1 0 0 3-я ость: 0-нет, 1-есть меньше чем у 50%, 2- есть больше чем у 50%, Семядоли: 0-линейные, 1узколанцетные, 2- ланцетные Семядоли: 0-серо-зеленые, 1-яркозеленые Семядоли: 0-с верхушкой без выемки, –верхушка с выемкой Листья: 0-раздельные, 1- рассеченные 0 1 1 1 Нижняя сторона листа: 0-голая, 1опушена по жилкам или есть шипики, 1 1 2 2 2- опушенная Вершина листа ювенильных растений:

закругленная Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа ювенильных растений: 0- меньше 90, 1больше Средняя высота растений в фазе цветения: 0-0,2 м, 1- 0,3-0,5 м, 2 – 0,9 м Среднее число корзинок/одно растение:

0 – 6, 1- 13-30, 2- Корзинки: 0-яйцевидные, 1узкояйцевидные Листочки внешнего круга обертки 2,6 раза, 2 – в 2,8 раза Жизненный цикл: 0-короткий ( (112 дней) * Примечание: семянки с очень малым числом волосков в поле зрения микроскопа (меньше 0,05) мы условно считаем голыми.

отнесенные к гибриду B. garumnае (Васильева, Папченков, 2011), показали довольно значительные расхождения по ряду признаков между потомством четырех материнских растений выявлены (табл. 3.1; 3.2), причем все дочерние растения значительно отличались от материнских (Виноградова и др., 2013; Vinogradova et al., 2013). Выборки 3 и 4 наиболее близки друг к другу и имеют небольшие различия лишь по количественным показателям особей. Выборка 6 отделился от выборок 3-5 в связи с отсутствием опушения побегов. Никаких признаков B. tripartita и доказательств гибридогенного происхождения растений выборки 1 при сравнении морфометрических признаков не было обнаружено. Образцы выборки 2, отнесенные В.Г.

Папченковым к гибриду B radiata В. frondosa, возможно, действительно являются таковыми, по крайней мере, семянки этих образцов имеют явно выраженные бородавочки, как и семянки В. frondosa. Выборки 3,4,5 и нельзя однозначно отнести к B. garumnае, поскольку растения в каждой их них отличаются от остальных по морфологическим признакам, которые, к тому же, явно наследуются.

Distance Рис. 3.13. Кластерный анализ морфологических признаков различных образцов Bidens.

Предположительная таксономическая принадлежность образцов из выборок 1-6:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3, 4, 5, 6 – B. garumnae).

Полученные результаты:

1 – «восстановленная» B. frondosa Bidens frondosa 2 – B. radiata B. frondosa предположение не опровергнуто 3, 4, 5, 6 – B. garumnae) комплекс микровидов или форм Для дальнейшего решения этой проблемы мы решили привлечь данные молекулярно-генетического анализа. Полученные матрицы бинарных признаков по всем праймерам были обработаны методом кластерного анализа (рис. 3.14). Как видно на рис. 3.14, разные особи одного и того же вида череды из одной популяции обладают выраженным полиморфизмом и на полученной кластерной диаграмме отстоят далеко друг от друга – так, например, образцы 3а и 3б - дочерние особи Bidens 1, являющиеся потомством «восстановленной» (результат скрещивания гибрида B. frondosa B. garumnae с родительским видом B. frondosa еще не менее 4 раз) Bidens frondosa, собранной в Мышкине, или образцы Bidens 5а и 5б – родительские особи Bidens 3 (предположительно Bidens garumnae). То же можно сказать и об образцах 13 а, б, в, г, д – Bidens 5 (предположительно B. garumnae) – 13б и 13д образцы практически не имеют различий между собой, то же можно сказать и об образцах 13в и 13 г, но эти пары расположены далеко друг от друга и от образца 13а (рис. 3.14).

В целом все образцы четко разделились по двум кластерам, причем в левом оказались все образцы из разных популяций Bidens frondosa, в том числе родительские и дочерние экземпляры «восстановленной» B. frondosa, что подтвердило предположение о том, что она не является возвратным гибридом и «восстановленным видом», а просто является представителем вида Bidens frondosa. В этот кластер вошли не только растения из Мышкина и их потомство, но и особи B. frondosa из Московской и Владимирской областей, а в другом кластере ни одного образца B. frondosa не оказалось.

Образцы Bidens tripartita (1а, 1б, 1в и 19) попали во второй кластер, причем между ними расположены образцы предполагаемых гибридов из г. Мышкина и их потомство. Предположение, что собранные в Мышкине таксоны в основном являются B. garumnае, не подтвердилось (Галкина, Шанцер, 2013).

Рис. 3.14. Результаты кластерного анализа фрагментов ДНК различных образцов Bidens L.

Буквами (а-г) обозначены повторности.

1 – Bidens tripartita (Москва), 15 – B. frondosa (Московская обл., окр. г. Звенигорода);

16 –B. frondosa (Московская обл., Одинцовский р-н);

17 – B. frondosa (Московская обл., Домодедовский р-н);

18 – B. frondosa (Владимирская обл.);

19 – B. tripartitа (Белгородская обл).

Однако обработка результатов в программе New Hybrids (рис. 3.15) показала, что хотя большинство образцов с вероятностью более 99% и относятся либо к виду Bidens tripartita (Sp1 на диаграмме), либо к виду B.

frondosa (Sp 2). Однако все же некоторые образцы с очень небольшой долей вероятности имеют гибридогенное происхождение. Только 6 из 48 образцов могут быть возвратными гибридами (back-cross): 7а (вероятность 1,3%), (5,4%), 5а (5,8%) – Bidens tripartita, и 2в (12,9%), 9а (12%) и 9в (1,1%) – B.

frondosa.

Наличие в результатах обработки данных программой New Hybrids возвратных гибридов может являться погрешностью обработки молекулярногенетических данных в программе Cross Checker, учитывая низкую вероятность отнесения вышеописанных 6 образцов к возвратным гибридам и отсутствие среди наших образцов гибридов как таковых (и потому отсутствие родительских растений для образования возвратных гибридов).

Таким образом, гибридогенная активность B. frondosa в данном регионе близка к нулю, по крайней мере, очень низкая. Предположение некоторых исследователей о встречаемости B. garumnae в бассейне Верхней Волги результатами проведенных нами исследований не подтвердилось.

Рис. 3.15. Вероятность отнесения к какому-либо таксону различных образцов Bidens L. Буквами (а-г) обозначены повторности.

1 – B. tripartita (Москва);

2 – B. frondosa ; 3 – материнские особи Bidens №1;

4 – материнская особь Bidens №2; 5 – материнские особи Bidens №3;

6 – материнские особи Bidens 4; 7 – материнская особь Bidens 5;

8 – материнская особь Bidens №6;

9 – Bidens №1; 10 – Bidens №2;

11 – Bidens №3; 12 – Bidens №4;

13 – Bidens №5 ; 14– Bidens №6;

15 – B. frondosa (Московская обл., окр. г. Звенигород);

16 –B. frondosa (Московская обл., Одинцовский р-н);

17 – B. frondosa (Московская обл., Домодедовский р-н);

18 – B. frondosa (Владимирская обл.);

19 – B. tripartitа (Белгородская обл.).

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ BIDENS CONNATA

4.1. Bidens connata в Калужской области – условия произрастания, морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами 1. Условия произрастания Берега Милятинского водохранилища (Барятинский район Калужской области) интересны тем, что там отсутствует широко распространенная в Средней России B. frondosa, тогда как достаточно редкая B. connata произрастает совместно с аборигенными видами рода Bidens, используя те же ресурсы. Как правило, недавно появившиеся в регионе чужеродные виды используют ресурсы, неиспользованные аборигенными видами (Элтон, 1960), но в данном случае это не подтвердилось.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |
 


Похожие материалы:

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.