WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |

Биоморфологические особенности инвазионных видов рода bidens l. в европейской части россии

-- [ Страница 8 ] --

Ценопопуляции Bidens connata и B. cernua расположены на дамбе по линии уреза воды в локалитете площадью 7 м. Особь B. connata может быть окружена особями B. cernua и наоборот (рис. 4.1; прил. 4, рис. 1). Средняя плотность ценопопуляции B. connata составляет 30 шт./м, а B. cernua – шт./м. Непосредственно в самом водоеме и по линии уреза воды, поблизости от изученной популяции, растут Nuphar lutea (L.) Sm., Lemna minor L., Alisma plantago-aquatica L., Glyceria maxima (Hartm.) Holub. и Typha latifolia L., а на берегу заросли череды ограничены разнотравно-горичниково-осоковым лугом (прил. 2, описание №1). На лугу доминирует Carex nigra (L.) Reichard (15%), относительно велико проективное покрытие Thyselinum palustre (L.) Rafin (5%), единично встречаются Lysimachia vulgaris L., Vicia cracca L., Centaurea jacea L., Ranunculus acris L., Mentha arvensis L., Cirsium arvense (L.) Scop.

Единичные особи Bidens tripartita найдены в 100 м от водоема, в местах с нормальным, а не избыточным увлажнением, и не на дамбе, а поблизости от деревенской дороги. Местонахождение ближайшей крупной ценопопуляции B. tripartita расположено на значительном расстоянии (1 км) от популяции B. connata, на бодяково-тимофеевково-чередовом лугу в 200 м от водоема (прил. 4, рис. 2; прил. 2, описание №2). Ценопопуляция череды занимает площадь 20 м, ее средняя плотность составляет 50 шт./м. Помимо доминирующих Bidens tripartita, Phleum pratense L. и Сirsium arvense, на лугу произрастают также Plantago major L., Lysimachia vulgaris, Equisetum arvense L., Ranunculus repens L., Carex vesicaria L., Achillea millefolium L., Potentilla anserine L., Centaurea jacea и Vicia cracca. Местообитание Bidens tripartita является более нарушенным, чем у B. connata и B. cernua, ценопопуляция разделена на две части грунтовой проезжей дорогой, присутствуют рудеральные виды: Cirsium arvense, Plantago major, Potentilla anserina. Еще одним важным различием местообитаний этих видов череды является характер увлажнения – Bidens connata и B. cernua растут в условиях избыточного увлажнения, и нижняя часть побегов большинства особей покрыта водой, а B. tripartita растет в условиях нормального увлажнения.

2. Морфометрические признаки (трехраздельные листья у Bidens tripartita, цельные ланцетные листья у B.

cernua и цельные яйцевидно-ланцетные листья B. connata) (рис. 4.2), также виды рода Bidens различаются и по другим морфологическим параметрам (табл. 4.1; 4.2). Листья B. cernua явно сидячие, а листья B. tripartita и B.

connata кажутся черешковыми, так как ближе к основанию листа листовая пластина имеет очень небольшую площадь поверхности. Стоит отметить, что в среднем листья B. tripartita имеют меньшую длину, чем у двух других видов (табл. 4.1).

Рис. 4.1. Схема произрастания Bidens connata и B. cernua в общем локалитете (схема выполнена автором, изображения видов Bidens cernua и B. connata взяты с сайта http://luirig.altervista.org/naturaitaliana).

Рис. 4.2. Листья срединной формации разных видов Bidens L.

Таблица 4.1. Морфометрические параметры генеративных особей трех видов рода Bidens, встречающихся по берегам Милятинского водохранилища Высота растения, см Число междоузлий главного побега Число боковых побегов I-го порядка Число боковых побегов II-го порядка Число боковых побегов III-го порядка Длина листа срединной формации, см Ширина листа срединной формации, см Число корзинок на одном растении Длина верхушечной корзинки (l), мм Диаметр верхушечной корзинки (d), мм Длина листочков внутренней обертки, 7,3±0,3 9,0±0,5 6,7±0, Длина листочков внутреннего круга 27,7±2,0 19,2±1,6 15,2±0, Длина листочков внешнего круга 42,9±2,3 28,0±2,7 23,0±1, Ширина листочков внешнего круга 6,4±0,5 4,7±0,5 4,0±0, Важным диагностическим признаком является опушение семянок, поскольку по форме семянки Bidens connata и B. cernua похожи, четырехгранные, с четырьмя остями (семянки B. tripartita имеют 2-3 ости). Bidens connata имеет волоски двух типов: простые многоклеточные и дуплексные (рис. 4.3) (Галкина, Рябченко, 2013; Рябченко и др., 2013).

Рис. 4.3. Волоски на поверхности семянок разных видов Bidens: А – простой и дуплексный волоски Bidens connata, В – волоски Bidens cernua, С – волоски Bidens tripartitа.

Поверхность семянок Bidens tripartita и B. cernua покрыта простыми однорядными многоклеточными волосками (рис. 4.3). Из этих трех видов Bidens connata самая опушенная – в среднем имеет 14 волосков на 1 мм. Что касается длины волосков, то простые волоски Bidens connata и B. tripartita не различаются, а волоски B. cernua в среднем в два раза короче (табл. 4.2).

Таблица 4.2. Характер опушения семянок трех видов Bidens, растущих по берегам Милятинского водохранилища Многоклеточные однорядные волоски Дуплексные 2-х Bidens connata существенно отличается от Bidens cernua по числу боковых побегов. Она имеет в среднем в 2 раза больше боковых побегов I порядка (10,5 у B. connata, 5,2 у B. cernua), а также значительно больше побегов II-го и III-го порядков. B. connata также превосходит B. cernua по числу корзинок (табл. 4.1), но оба вида существенно уступают по этому показателю B. tripartita. Таким образом, B. connata компенсирует размеры корзинок более интенсивным ветвлением и большим числом корзинок, чтобы образовать достаточное количество семян для поддержания численности популяции. Сильны различия корзинок по форме – у Bidens cernua корзинки уплощенные, и характеризуются максимальным диаметром (15,2±0,7 мм), более чем в 2 раза превышающим длину, у B. connata длина и диаметр корзинки практически равны, диаметр незначительно превышает длину, корзинки имеют яйцевидную форму. Для Bidens tripartita характерны изодиаметрические корзинки (табл. 4.2; рис. 4.4).

Bidens tripartita опережает по срокам фенологических фаз два других вида. Так, 24 июля большинство растений B.tripartita в верхушечных корзинках имели зрелые семянки, а у трети растений они также были обнаружены и в корзинках боковых побегов I-го порядка. Только у некоторых особей B.connata и B. cernua на неделю позже были отмечены зрелые семена в верхушечных корзинках. B. connata и B. cernua не имели различий в сроках цветения и созревания семян.

Полученные данные позволяют выдвинуть гипотезу о равной конкурентоспособности чужеродной Bidens connata и аборигенной B. cernua и предположить, что их ценопопуляции продолжат существовать в изученном локалитете совместно. Однако Л.М. Махиней (2009) установлено, что в Украине семена Bidens connata обладают более высокой всхожестью, чем семена Bidens cernua. Также интересен факт, что в Северной Америке встречаются гибриды Bidens connata B. cernua, имеющие листья, характерные для B.connata и корзинки, обладающие признаками обоих видов, однако такие гибриды были встречены лишь единично (Sherff, 1965).

Таким образом, взаимодействие Bidens connata с другими видами череды сильно различается в разных частях ареала и требует дальнейшего изучения.

Рис. 4.4 Корзинки трех видов череды в окрестностях Милятинского водохранилища: А – Bidens connata, B – B. cernua, C – B. tripartita.

4.2. Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами В Калининградской области исследованы 2 местонахождения Bidens connata – на территории национального парка «Куршская коса» и в г.

Зеленоградске. В обеих точках совместно произрастали два вида череды – B.

connata и B. frondosa. B. connata обнаружена в Калининградской области Ю.К. Виноградовой и Ю. Цыплаковой впервые, а B. frondosa отмечена в окрестностях Зеленоградска и на Куршской косе еще в 1980 г. (Гусев, 1980).

В НП «Куршская коса» Bidens connata найдена в окрестностях поселка Рыбачье в придорожной канаве протяженностью 2,5 км. Несколько экземпляров B. connata окружены зарослями B. frondosa и рудеральными видами. Других видов череды в этой точке отмечено не было. В Зеленоградске местообитание B. connata расположено в городском парке, вид занимает расположенный под мостом берег пруда, где не проводят работ по благоустройству территории и не скашивают растения. Особи B. connata и B.

frondosa произрастают в общем локалитете, ценопопуляция B. connata состояла из 20 особей и значительно уступала по численности B. frondosa.

Растения B. connata в среднем в 2 раза выше, чем B. frondosa: высота генеративных экземпляров B. connata составляла от 42 до 56 (48,4±1,4) см.

Для Bidens connata характерно интенсивное ветвление – в среднем они образовали 7,8±1,1 боковых побегов I порядка, 13,9±1,8 побегов II порядка и 3,4±1,1 боковых побегов третьего порядка. Черешок листа калининградских растений довольно короткий, в среднем не превышает 1 см. О наличии черешка здесь и далее говорится условно, так как листья Bidens connata являются сидячими, но у основания листа узкая листовая пластинка имеет вид черешка. Листовая пластинка имеет размеры 5,3-8,51,3-3,2 см. Одно растение образует от 8 до 44 (23,6±3,9) корзинок.

Bidens connata и B. frondosa имеют небольшие различия в строении устьичного аппарата. Оба вида имеют аномоцитный устьичный аппарат, как и аборигенные виды Bidens (Исайкина, Андреева, 2011), но устьица Bidens connata крупнее устьиц B. frondosa (табл. 4.3; рис. 4.5; рис. 4.6). B. connata превосходит B. frondosa по числу устьиц на единицу площади поверхности верхней стороны листа, а на нижней стороне листа, наоборот, B. frondosa имеет больше устьиц.

Таблица 4.3. Некоторые параметры эпидермиса листа Bidens connata и B.

frondosa Число устьиц на 1 мм поверхности листа Число околоустьичных клеток, окружающих замыкающие клетки Длина продольной оси устьица, 32,8±0,7 34,3±0,5 30,1±0, Длина поперечной оси устьица, 19,4±0,6 25±0,4 13,4±0,5 19,1±0, Рис. 4.5. Эпидермис листа Bidens connata: А – верхняя сторона, В – нижняя.

Рис. 4.6. Эпидермис листа Bidens frondosa: А – верхняя сторона листа, В – нижняя.

особенностей Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала Bidens connata характеризуется существенными морфологическими различиями между растениями в естественном и вторичном ареале. Ареал B.

connata в Северной Америке занимает огромную площадь, простираясь от Аляски до мексиканской границы (рис. 4.7). Широкая вариабельность местообитаний послужила одной из причин возникновения многочисленных форм, Bidens connata в естественном ареале – достаточно полиморфный вид.

Описаны несколько разновидностей: B. connata var. ambiversa Fassett; B.

connata var. anomala Farwell; B. connata var. fallax (Warnstorf) Sherff; B.

connata var. gracilipes Fernald; B. connata var. inundata Fernald; B. connata var.

petiolata (Nuttall) Farwell; B. connata var. pinnata S. Watson; B. connata var.

submutica Fassett (Sherff, 1962; Flora of North America, 2006).

Найденные в Европе растения первоначально были отнесены к самостоятельному виду – B. decipiens Warnst., поскольку отличались от наиболее часто встречаемых в Северной Америке разновидностей по ряду признаков. Европейские образцы не имеют язычковых цветков, тогда как у американских растений они изредка встречаются (Flora of North America, 2006), их первые настоящие листья менее узкие и с более явно выраженным черешком, чем присуще американским экземплярам B. connata, и с меньшим числом зубцов по краю листа, а зубцы, в свою очередь, обычно более крупные и менее регулярно расположенные. Внешние листочки обертки отчетливо листовидные, хорошо развиты, длиной 3-6 см (Mayorov, Vinogradova, 2013).



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |
 


Похожие материалы:

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.