WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 10 ] --

Основными целями ДИАС являлись следующие: 1) получение практических ценных гибридных форм из 105 комбинаций скрещивания, размножение их, испытание в конкурсных и экологических испытаниях и передача их в Госсортосеть; 2) дать оптимальную стратегию отборов в селекции яровой пшеницы (набора сортов ДИАС) в каждой зоне на основе знания генетики признаков продуктивности и генетических связей между признаками; 3) создание системы компьютерного сервиса для генетического анализа популяций пшеницы и других самоопыляющихся растений и предложение ее в качестве варианта популяционного анализа для селекционных центров; 4) создание банка данных для апробации и испытаний новых принципов и методов генетического (и других) анализа самоопыляющихся растений для отработки новых подходов к проблеме идентификации генотипов растений по их фенотипам и создания новых систем оптимизации селекционных стратегий.

В настоящее время, как известно, одним из основных традиционных генетико-статистических методов изучения результатов исследования является диаллельный анализ (Hayman, 1958, Драгавцев, Цильке и др., 1984), или его упрощенные варианты. Этот метод применялся в генетико-селекционной проработке сортов в системах диаллельных скрещиваний в программе ДИАС.

Перечень сортов программы ДИАС:

6. Новосибирская 11. Грекум 12. Лютесценс 4029 (Сибаковская 3) 13. Мильтурум 14. Омская 9 (Лютесценс 1210) 15. Пиротрикс При построении графиков Хеймана учитываем, что оси абсцисс дисперсии (вариансы) Vr средних величин семей F1 в строках диаллельной таблицы Оси ординат ковариансы Wr родитель–потомок (средние величины сортов, взятые с главной диагонали диаллельной таблицы y j y, а ( xi x ) вычисляются поочередно для каждой строки:

Наклонная линия – линия регрессии f = WrVr.

Рассмотрим на примере суть работы диаллельного анализа по Хейману – на элементарных цифровых моделях. Предположим, имеем три условных диплоидных гомозиготных генотипа, у каждого из них лишь две хромосомы, в которых находятся аллели, дающие вклад в изучаемый нами количественный признак:

Генотипы:

Далее скрестим этих родителей, каждого с каждым, по прилагаемой таблице:

Уровень признака у гибридов F1 (пустые клеточки) будет определяться характером действия и взаимодействия аллелей и локусов.

Вариант 1. Пусть между локусами нет никакого взаимодействия (эпистаза) и нет взаимодействия между аллелями внутри локуса (нет доминирования и сверхдоминирования). В этом случае вклады всех аллелей и локусов суммируются, проявляется аддитивность генов. Результаты скрещивания:

Отметим, что в этом варианте величина признака у гибрида F1 равна полусумме величин признаков родителей (при аддитивном действии генов), по диаллельную таблицу:

Рассчитаем дисперсии Vr по строкам для каждого родителя по формуле (6):

Рассчитаем ковариансы Wr родитель – потомок для каждого родителя по формуле (7), при этом ( xi x ) поочередно вычисляем для каждой строки, а (y y ) во всех случаях – для главной диагонали таблицы.

Записываем данные в таблицу, построим график Хеймана (рис. 10).

Как видно, в случае аддитивного действия аллелей внутри локуса и аддитивного действия локусов дисперсии одинаковы (Vr =1), ковариансы также равны (Wr = 2), но в 2 раза больше дисперсий. На графике все дисперсии и коварансы легли в одну точку. В реальном полевом эксперименте идеального попадания всех точек в не произойдет, а возникает вокруг точки окружность рассеивания точек Vr и Wr.

Рис. 10 Изображения разных типов действия генов на графике Хеймана Вариант 2. Допустим, между локусами нет взаимодействия (эпистаз отсутствует), но внутри локуса имеется полное доминирование большего значения признака, т.е. скрещивание родителей с признаками 0 2 дает F1 = 2, 2 4 = 4, 0 4 = 4 и т.д. Заполним диаллельную таблицу:

Заметим, если точка (Vr, Wr) средней строки не точно ляжет на прямую 04, это не принципиально, ведь здесь будет регрессионная, а не функциональная зависимость. Построив график Хеймана (рис. 10, ), видим, что в случае полного доминирования в локусе линия регрессии Vr, Wr проходит через начало координат под углом 45° (линия представляет собой диагональ квадрата со стороной 4 единицы измерения). Известно, что коэффициент регрессии есть тангенс угла наклона линии регрессии, а tg 45° = 1, т.е. линия регрессии имеет «единичный наклон».

В случае, если доминирует аллель с меньшим значением признака, то диаллельная таблица примет такой вид:

График идентичен предыдущему, но 1-й и 3-й генотипы поменяются местами. Следовательно, при полном доминировании в локусах линия регрессии проходит через начало координат.

Вариант 3. Рассмотрим случай, когда эпистаз отсутствует, но внутри локуса имеется неполное доминирование. Здесь линия регрессии на графике займет промежуточное положение между точкой полной аддитивности и линией полного доминирования (рис. 10, ).

В частности, от средней степени доминирования аллели в локусе или от соотношения числа локусов с полным доминированием и числа локусов с аддитивными аллелями линия регрессии графически будет сдвигаться параллельно исходного положения, сохраняя угол наклона 45°, то сужаясь, переходит в точку при полной аддитивности, и наоборот, удлиняясь и проходя через начало координат при полном доминировании.

Вариант 4. Предположим, что эпистаз отсутствует, но внутри локусов присутствует эффект межаллельной комплементации (сверхдоминирование).

На графике линия регрессии пересекает ось абсцисс, сохраняя наклон 45° (рис. 10, ).

Итак, из графика рис. 10 видно, что при полной аддитивности действия генов (при отсутствии взаимодействия аллелей в локусах) все генотипы лягут в точку ; – случай, когда в локусе одна аллель не полностью доминирует над другой (неполное доминирование); – полное доминирование в локусе, линия регрессии (WrVr) проходит через начало координат; – сверхдоминирование в локусе, линия регрессии графически пересекает ось ординат ниже точки начала координат. По линии абсцисс – варианса в строке диаллельной таблицы, по линии ординат – коварианса родительпотомок. h – отклонение доминирования (сдвиг гетерозиготного гибрида от средней точки на шкале признака, рис. 11). d – отклонение аддитивности (сдвиг доминантной или рецессивной гомозиготы от средней точки на шкале признака).

Как видим, при отсутствии эпистаза на графике Хеймана легко идентифицируются разные типы генетической организации количественного признака:

от полной аддитивности действия аллелей в локусах до полного доминирования и сверхдоминирования. Рассмотренные выше варианты образуют аддитивно-доминантную модель наследования по Хейману.

Перечислим основные признаки модели: 1) линия регрессии Vr, Wr всегда сохраняет угол наклона 45°, 2) из точки (вариант полной аддитивностей аллелей в локусе) по мере возрастания степени доминирования возникает графически линия регрессии, перемещающаяся на графике параллельно. Далее, линия пересекает начало координат в случае полного доминирования аллелей в локусах, увеличивающих (или уменьшающих) количественный признак, и перемещается ниже по оси ординат в случае сверхдоминирования.

Данная модель слаженно работает по Хейману, если соблюдаются следующее генетические ограничения в экспериментальном материале, сформулированные Хейманом: а) родители – гомозиготны; б) диплоидное наследование (имеются 2 аллеля в локусе, в популяции нет множественного аллелизма); в) отсутствует межлокусное взаимодействие (эпистаз); г) гены распределены независимо по родительским линиям; д) отсутствуют различия между реципрокными гибридами.

Позднее различными исследователями либо снимались некоторые ограничения Хеймана, либо существенно ослабляли их значение. Например, Л.Дезуре (1959) создал теорию диаллельных скрещиваний для тетраплоидов (не работает ограничение «б»), К.Мазер (1967) разработал методы анализа комплементарного и дупликатного эпистазов в модели Хеймана (снял часть ограничения «в»). Отсутствие различий между реципрокными гибридами экспериментально показали для пшеницы многие исследователи (Crumpacker, Allard, 1962, Bitzer et al., 1962).

Остановимся подробнее на поведении графика Хеймана при наличии эпистаза – любого генного межлокусного взаимодействия, вызывающего генотипическую дисперсию g. К. Мазер (1967) показал, что в генетике количественных признаков имеет значение выделять два типа эпистаза: комплементарный (рецессивных генов) и дупликатный (доминантных генов).

ААВВ Аавв ааВВ аавв Рассмотрим двухлокусную модель для изучения механизма влияния разных типов эпистаза на график Хеймана, поскольку эпистаз – взаимодействие между двумя и более локусами. Предположим, имеем диаллельную таблицу с родителями приведенных генотипов (таб. 8).

Локус АА (доминантный аллель А) вносит вклад в количественный признак, равный трем единицам, ВВ (аллель В) – четырем, аа и вв – нулевые вклады, т.е. АА = 3, ВВ = 4, аа = 0, вв = 0. При отсутствии эпистаза гибриды будут иметь значения признаков, записанных в левых клетках каждого прямоугольника. Отсюда видим, число гибридов с признаками 7-9, 4-3, 3-3, 0-3.

Значит, в отсутствие эпистаза имеет место классическое дигенное расщепление: 9 : 3 : 3 : 1.

Значения признаков при дупликатном эпистазе записаны в средних клетках. Дупликатный эпистаз действует при наличии хотя бы одного доминантного гена в локусе, который заставляет другой локус работать по доминантному типу. Как видим, расщепление при этом превращается в 15 : 1, т.е. имеем 15 гибридов со значением признака 7 и лишь один со значением 0.

Комлементарный эпистаз у гибридов записан значениями признаков в правых клетках. Как известно, это эпистаз рецессивных генов. При наличии гомозиготных рецессивных локусов они заставляют работать по своему типу доминантные локусы, в клетках таблицы появляются нули. Отношение фенотипов получается 9 : 7.

При построении графика Хеймана в случае отсутствия эпистаза линия регрессии (Vr, Wr) пройдет через начало координат под углом 45°.

Для случая комлементарного эпистаза получаем (для второй строки таблицы) Vr = 12, Wr = 6. Первая строка показывает, что линия регрессии проходит через начало координат; вторая – определяет ее наклон, он уже меньше 45°. Ясно, что на графике Хеймана существует специфическая характеристика комплементарного эпистаза – уменьшение наклона линии регрессии от угла 45° вниз к оси абсцисс.

Очевидно, что на двухлокусной модели нельзя показать влияние на линию регрессии дупликатного эпистаза, поскольку существует одна ненулевая точка (Vr, Wr) – это оценки по нижней строке. Если построить трехлокусную модель с дупликатным эпистазом, то, по Мазеру, линия регрессии будет отклоняться от угла 45° вверх к оси ординат.

Как видим, на графике Хеймана дупликатный и комплементарный эпистазы определяются по-разному. При комплементарном линия регрессии от положения аддитивно-доминантной модели (45°) наклоняется вниз, при дупликатном – вверх.

Заметим, что комлементарный эпистаз в ситуации, когда рецессивные гены повышают значение признака, представляет полезное взаимодействие генов для селекции. Если отбор идет по аддитивным локусам, признак достаточно скоро (это зависит от числа локусов) достигает предела, далее отбор бесполезен. При комплементарном эпистазе по мере гомозиготизации рецессивных локусов признак очень долго увеличивается, следуя за направлением отбора.

Все основные типы действия и взаимодействия генов: аддитивность внутри локусов и между ними, доминирование разных степеней, сверхдоминирование, комплементарный и дупликатный эпистазы имеют характерное выражение на графике Хеймана.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.