WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 11 ] --

Важно заметить, что положение линии регрессии (Vr, Wr) в качественной форме дает нам информацию о средней генетической организации данного количественного признака в изучаемом наборе сортов. Информация, получаемая визуально из графика, является качественной. Она же может быть выражена строго количественно в виде параметров Хеймана. Генетические параметры дают усредненную по всем гибридам (полусибам) данного сорта или по всей диаллельной таблице информацию. Следовательно, чем больше сортов вовлечено в анализ, тем слабее влияние на параметры генетической характеристики каждого сорта, но тем точнее средние значения параметров.

Рассмотрим по отдельности 14 параметров Хеймана.

Параметр 1 (П1) (Vr + Wr). Как видно из таб.2, значения Vr и Wr при аддитивности внутри локуса и отсутствии эпистаза Vr и Wr постоянны по всем строкам таблицы. Значит, если (Vr + Wr)= const по всем строкам, то вся генетическая дисперсия в популяции аддитивна (нет доминантной и эпистатической дисперсии). Постоянство (Vr + Wr) – мера преобладания аддитивной дисперсии. В реальных полевых экспериментах П1 может колебаться по строкам от случайных величин, поэтому закладывают полевой опыт в 2- повторностях, для каждого случая строят свою диаллельную таблицу, проводят однофакторный дисперсионный анализ: факторы - (Vr + Wr) по строкам, повторности – это (Vr + Wr) по блокам внутри каждой строки. По F-критерию судят о достоверности межстрочной изменчивости (Vr + Wr). Если она недостоверна, значит (Vr + Wr)= const.

Параметр 2 (П2) (Vr - Wr)= const. Постоянство этой разницы по строкам диаллельной таблицы свидетельствует о том, что генетика изучаемого признака в наборе сортов или линий соответствует аддитивно-доминантной модели Хеймана. Т.е., в популяции отсутствует эпистаз, но может быть имеет место доминирование и сверхдоминирование.

Параметр 3 (П3): r [(Wr + Vr )i ; xi ] - корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr+Vr) (пары родителей и (Wr+Vr) берутся по каждой строке таблицы). Если корреляция высокая, то число доминантных генов, имеющихся у сорта, коррелирует с величиной признака. Доминирование в популяции направленное, т.е. либо доминантные гены увеличивают признак, а рецессивные – уменьшают, либо наоборот, доминантные гены уменьшают, рецессивные же увеличивают.

Для описания других параметров рассмотрим однолокусную модель в метрических вкладах генов в признак. На рис. 11 значения признака по шкале возрастают слева направо. К рис. 11: аа – значение признака рецессивной гомозиготы; АА – значение признака доминантной гомозиготы; точка (0, 0) – средняя точка шкалы, если аллели аддитивны - в ней будет гетерозиготный гибрид; Аа – положение гетерозиготы при наличии неполного доминирования аллели А; h – отклонение доминирования; +d – положительное аддитивное отклонение от (0, 0) локусом АА; -d – отрицательное аддитивное отклонение от точки (0, 0) локусом аа.

aa – значение признака рецессивной гомозиготы;

АА – значение признака доминантной гомозиготы;

точка С – средняя точка шкалы, в ней окажется гетерозиготный гибрид, если аллели действуют аддитивно;

Аа – положение гетерозиготы при наличии неполного доминирования аллели А;

H – отклонение доминирования, +d – положительное аддитивное отклонение от средней точки, d – отрицательное аддитивное отклонение.

Рис. 11 Линейная шкала величин количественного признака.

Скрестим наши гомозиготные линии АА и аа во всех комбинациях, т.е.

построим диаллельную таблицу:

(по матерям) Расчет рядовых средних:

Общее среднее рассчитывается следующим образом (при равновесии по Харди-Вайнбергу):

u2- v2=(u+v)(u-v)=u-v, т.к. u+v=1. Популяционное общее Учивая, что среднее: (u-v)d+2uvh.

Если от средних значений генотипов отнять популяционные средние, то получим отклонения (К. Mather, Jinks, 1971). Возведя их в квадрат, получаем следующее:

D = 4uvd 2 ;

Рассмотрим подробнее эти параметры:

Параметр D (П5) – аддитивный параметр популяции, т.к. в него входит d2, т.е. квадрат аддитивного отклонения, соответственно D – дисперсионная мера аддитивного разнообразия. Сравним D с обычной аддитивной вариансой.

Известно (Mather, Jinks, 1971), что A = 2uvd = 2uv[d + h(u + v )]. D и A разные параметры, но измеряющие одно свойство – аддитивную изменчивость в популяции.

6-ой параметр Н1 (П6) – дисперсионная мера разнообразия, вносимого отклонениями доминирования. Т.к. D и Н1 имеют в формулах одинаковый коэффициент, равный 4, и равные порядки степеней, равные 2 у отклонений d и рования внутри локусов в популяции.

Если в популяции частоты аллелей одинаковы: u = v =, следовательно Если же частоты не равны u v, то H1 H 2. Следовательно, второй паH раметр доминирования H 2 (П8) в соотношении H 1, а именно - параH метр 9 (П9) – измеряет среднее значение uv по всем локусам, т.е. среднее отт.к. = клонение частот аллелей от частоты - есть максимальное по uv.

будет отклоняться от нуля, когда генные частоты не равны.

Ранее описано, что параметр r [(Wr + Vr )i ; xi ], т.е. корреляция между средними значениями родителей, есть мера направленности доминирования. Знак параметра указывает направленность доминирования: в сторону увеличения признака или в сторону его уменьшения. Для этой цели также используется разность F1 P.

Эта ситуация аналогична с и F. Первый параметр характеризует среднее значение uv по локусам, но не показывает соотношение аллелей в популяции – рецессивных или доминантных, в отличие от параметра F, который указывает это. Итак, если u v (в популяции больше доминантных аллелей, значит h 0, для большинства локусов), то F 0. Если же u v ( h 0 для большинства локусов), то F 0.

Представим ситуацию, что в нескольких локусах, определяющих количественный признак, могут быть два разных типа соотношения аллелей, в среднем они равны. Пусть в одном локусе полное доминирование, в другом – полная аддитивность, в третьем – полное доминирование, в четвертом – полная аддитивность и т.д., то параметры укажут 50 % аддитивности и 50 % доминирования. Но такие же данные получаются и в том случае, если во всех локусах одна аллель доминирует над другой на 50 % и положение во всех локусах одинаково. Как распознать эти моменты?

сов. Если же значения h и d варьируют независимо от локусов, параметр будет стремиться к нулю. П11 важен для выбора оптимальных стратегий скрещивания и отбора, так как в селекции важно знать, стандартна ситуация в локусах или она варьирует.

Вернемся к вариансам рядов (строк) диаллельной таблицы Vr и коварианh сам родительпотомок Wr, изучим их взаимодействие. Т.к. степень доd минирования, ясно, что в точке полной аддитивности h = 0 ; в случае полного доминирования h = d (линия регрессии идет под углом 45° через начало координат; сверхдоминирование (предположим, h = 2d ) – линия регрессии на рис. 10, т.е парабола Wri = VriV p - параметр 12 (П12).

Для нахождения точек параболы необходимо последовательно помножить вариансу рядов Vri на вариансу родительских средних. Если доминирования нет ( H 1 = 0 ), то все Wri и Vri образуются в одну точку: Vr = D = Vp, Если имеет место доминирование, то получается следующее:

Заметим, что парабола Wri = VriV p имеет важный биологический смысл:

она пересекает линию регрессии (Vr, Wr) в точках, в которых находились бы родители, если бы они несли все доминантные и все рецессивные гены. В случае направленного доминирования эти точки указывают, на сколько может быть сдвинут признак отбором от реального родителя, ближайшего к точке максимума доминантных генов или ближайшего к точке максимума рецессивных генов, т.е. эти точки – пределы селекции по накоплению доминантных или рецессивных генов в одном сорте.

Очевидно, что если родитель несет много доминантных генов, то его потомство F1 будет иметь уровень признака, близкий к родителю. При этом варианса Vr будет очень небольшой, и такой сорт ляжет на линию регрессии ближе к точке начала координат. Наоборот, сорт, обладающий большинством рецессивных генов, уйдет по линии регрессии вправо вверх, т.к. его потомство при скрещивании с сортами, богатыми доминантными генами, даст большую вариансу Vr в диаллельной таблице. Если же точки реальных сортов лежат в одном множестве в средней области линии регрессии, далеко от точек пересечения линии параболы с линией регрессии при направленном доминировании, то можно говорить о том, что путем отбора из данной популяции можно создать генотип, собравший все доминантные гены. Отобранный генотип в скрещиваниях с тем же набором сортов ляжет на левую нижнюю точку пересечения параболы с регрессией, что соответственно увеличит уровень признака, если и доминантные гены его увеличивают.

В случае если один из реальных сортов лежит очень близко к теоретическому пределу селекции, то указанный сорт уже несет в себе максимальное число доминантных или рецессивных генов, т.е. он уже достиг предела селекции во взятой группе сортов и является лучшим донором по уровню данного признака среди изучаемого набора.

Рассмотрим еще два параметра аддитивнодоминантной модели ХеймаDH1 + F на. Параметр 13 (П13) - отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных у всех родительских линий, т.к. F зависит от u v. Если доминантных аллелей больше, то F 0 ; если же больше рецессивных - F 0. При равном их количестве F = 0.

Параметр 14 (П14) - показывает число групп генов (число эффективH ных факторов), проявляющих доминирование и контролирующих генотипическое варьирование признака. П14 хорошо работает в случаях с направленным доминированием и в рамках аддитивно-доминантной модели.

Теперь перечислим (без вывода формул) соотношения между некоторыми параметрами: V p = D + E, где V p - варианса родительских средних, Е – ошибка вариансы родительских средних. Из этого следует, что Vr = D + H1 F + E, где Vr - усредненная варианса средних велиn чин потомств по строкам (включая родителя), n – число клеток в таблице.

Wr - усредненная коварианса родителипотомки (среднее всех коварианс по строкам): Wr = D F + E.

Кроме того, приведем следующие формулы:

где Vr - варианса средних значений строк диаллельной таблицы.

Рассмотренные нами 14 параметров Хеймана используются в генетико-селекционной работе для получения данных о генетической организации признаков продуктивности.

ГЛАВА VI.

РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ ДЛИНЫ ГЛАВНОГО СТЕБЛЯ ЯРОВОЙ

ПШЕНИЦЫ, ДЛИНЫ ВЕРХНЕГО МЕЖДОУЗЛИЯ И ДЛИНЫ

НИЖНЕГО (ПЕРВОГО НАДЗЕМНОГО) МЕЖДОУЗЛИЯ ПО

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМ ДАННЫМ ПРОГРАММЫ ДИАС

Ю. А. Филипченко (Филипченко, 1979, Тищенко, Чекалин, 2005) показал, что изменчивость количественных признаков можно измерять в двух альтернативных шкалах – качественной и количественной. Он привел пример, когда типично качественный признак с менделевской альтернативной изменчивостью (белая и бурая окраска колоса) при использовании колориметрических замеров превращается в количественный, а различия в плотности колоса (количественного признака) при глазомерной оценке сводятся к альтернативной изменчивости: компактный (карликовый) колос, или некомпактный (нормальный).



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.