WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 12 ] --

Известно, что для признака «длина главного стебля» (ДГС) пшеницы существует каталог менделевских генов, который составлялся многими генетиками в течение нескольких лет. Отметим специфические особенности построения этого каталога: 1) игнорировалась динамика лим-факторов внешней среды при анализе расщеплений в период формирования длины главного стебля, предполагая, что длина главного стебля априори детерминируется генами Менделя; 2) не предполагалось, что при смене лим-фактора меняется спектр генов, определяющий развитие того или иного междоузлия, из которых состоит длина главного стебля; 3) не было практики проведения диаллельного анализа по Хейману длины главного стебля одновременно в нескольких географических точках или в одной точке, но в ряду нескольких лет с регистрацией динамики лим-факторов среды по фазам онтогенеза.

Данная глава базируется на теории эколого-генетической организации количественных признаков (ТЭГОКП) (Драгавцев, Литун, 1984). Для большей уверенности в работоспособности ТЭГОКП и ее следствии проведем анализ банка экспериментальных данных программы ДИАС с обозначенной целью:

выяснить, меняется ли генетическая организация длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия между разными географическими точками и внутри точек по разным годам закладки опытов.

Такой анализ проведен впервые.

На рис. 10-12 представлены графики Хеймана для длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия. Точками с номерами 1-15 обозначены сорта яровой пшеницы (см. в гл. V).

Оси абсцисс: дисперсии (вариансы) Vr средних величин семей F1 в строках диаллельной таблицы вычисляем по формуле (6). Оси ординат: ковариансы Wr родитель–потомок – по формуле (7).

Наклонная линия – линия регрессии f = WrVr (см. гл. V).

Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия Признак длина главного стебля (ДГС) (рис. 12). В наборе сортов ДИАС присутствовали минимум два гена карликовости (их несет дигенный сорт Кальян-Сона). Но, несмотря на почти полную аддитивность между локусами и, казалось бы, хорошие условия проявления эффектов главных генов, графики Хеймана показывают гораздо более сложные картины наследования длины главного стебля. Так, в Новосибирске в первый год опытов работает одна генетическая система r [(Wr + Vr )i ; xP ] = 0,70, в которой доминантные гены увеличивают признак. В Усть-Каменогорске (1-ый год опытов) действует совершенно другая генетическая система ( r = +0,56 ), в которой рецессивные гены увеличивают признак. В Бурятии в первый год опытов r = +0,72 ;

во второй - r = 0,06, т.е. в первом случае работала генетическая система, в которой рецессивные гены увеличивают длину стебля. Во второй год подключается к работе на признак по меньшей мере еще одна система, в которой доминантные гены увеличивают его значение. В Омске в 1-ый год экспериментов работает система с доминантными генами, увеличивающими признак;

во 2-ой - r = 0,08, что свидетельствует о проявлении на генетической характеристике признака эффекта других генетических систем. При этом Лютесценс 1210 (14) в первый год показывает максимально рецессивное наследование длины стебля, а во второй – предельную доминанту. Известно, что второй год опытов в Омске был более сухим, чем первый. Можно видеть, что мезофитные сорта – Ранг (9) и Лютесценс 1210 (14) в первый год находились в рецессивной зоне графика, во второй – перемещаются в доминантную зону.

Здесь наблюдается та же картина, что и в Усть-Каменогорске в 1-ый год с признаком «число дней от всходов до колошения». Неустойчивые к засухе сорта 9 и 14 дают со всеми родителями потомство с низкой засухоустойчивостью, все гибриды снижают дисперсию средних в строке диаллельной таблицы, падает соответственно Wr, и точки сортов перемещаются в доминантную зону графика Хеймана.

На данном примере можно легко увидеть ограниченность «классической»

менделевской интерпретации графиков Хеймана, общепринятой в литературе. Здесь логично сделать следующий вывод: сорта 9 и 14 в Омске во второй год опытов проявляют максимальное число доминантных генов, которые укорачивают главный стебель. Реальная природа событий совершенно иная:

сорта 9 и 14 не очень устойчивы к засухе, передают это свойство гибридам, дисперсия средних величин длины стебля в соответствующих строках диаллельной таблицы падает, в итоге точки сортов сдвигаются в доминантную зону графика. Фактически в этом проявляется эффект метрической шкалы графика Хеймана, в которой Vr коррелирует со средней величиной ряда диаллельной таблицы. К этому заключению о истинной природе сдвига точек Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение) Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение) Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение) сортов можно прийти, лишь имея опыты в нескольких экологических условиях, и совершенно невозможно корректно интерпретировать график Хеймана, полученной в одной экологической точке.

Среднее произведение частот аллелей, увеличивающих или уменьшающих признак, варьирует по точкам программы от 0,14 до 0,25 по двум годам изучения, т.е. от соотношения частот 0,8 : 0,1 до 0,5 : 0,5. Столь сильные сдвиги частот аллелей при полном отсутствии отбора в экспериментах программы ДИАС могут свидетельствовать лишь об очень сильных переопределениях генетических формул признака по зонам и годам.

Из всех 16 графиков лишь на одном (Новосибирск, 1-ый год) мы обнаруживаем строго одну почти идеальную аддитивно-доминантную систему генетического контроля длины главного стебля, в которой доминантные гены увеличивают признак ( r = 0,70, = 1,0 ). При этом 14-й параметр Хеймана должен давать объективную оценку числа групп генов, контролирующих генетической варьирование признака в популяции. Этот параметр равен 2,66, что совпадает со знанием о двух-трехгенной природе разнообразия длины стебля в наборе сортов ДИАС. В других точках и годах этот параметр дает бессмысленные оценки по следующим причинам: а) работают разные генетические системы, б) присутствует эпистаз.

Признак длина верхнего междоузлия (ДВМ) (рис. 13). При сравнении этого признака с предыдущим – длиной главного стебля – видим следующее.

Сравнивая графики и параметры Хеймана в один год и в одной точке по обоим признакам, можно определить, существуют ли специфические гены, детерминирующие изменчивость длины верхнего междоузлия, или эта длина контролируется теми же генами что и главного стебля.

Общая картина графиков по признаку «длина верхнего междоузлия»

сходна с таковой по признаку «длина главного стебля». Аддитивность между локусами с неполным или с полным доминированием в локусах. Комплементарный эпистаз точно так же, как и для признака «длина главного стебля», проявился лишь в первый год опытов в Усть-Каменогорске и Бурятии.

Рис.13 Генетика признака «длины верхнего междоузлия» (ДВМ) Рис.13 Генетика признака «длина верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение) Рис.13 Генетика признака «длины верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение) Рис.13 Генетика признака «длина верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение) Сравнивая величины r [(Wr + Vr )i ; xP ] для двух признаков, можно видеть их практически полное совпадение по всем точкам и годам, за исключением Бурятии и Барнаула. В Бурятии в первый год на признак «длина верхнего междоузлия» действуют две (или более) генетические системы, на признак «длина главного стебля» – одна. В Барнауле во второй год испытаний, наоборот, на длину верхнего междоузлия работает одна генетическая система, на длину главного стебля – две или более.

Таким образом, в Бурятии и Барнауле обнаруживаются специфические генетические системы, детерминирующие генетическую изменчивость длины верхнего междоузлия по сравнению с длиной главного стебля. В остальных географических точках графики признаков «длины главного стебля» и «длины верхнего междоузлия» довольно похожи. Видно, что размещения точек индивидуальных сортов относительно друг друга достаточно подобны. Это наводит на мысль о том, что в большинстве точек ДИАС генетические системы, определяющие генетическую изменчивость длины главного стебля и длины верхнего междоузлия, в основном, близки.

Признак длина нижнего (первого надземного) междоузлия (ДНМ) (рис.

14). Сопоставляя длину нижнего междоузлия с признаками «длина главного стебля» и «длина верхнего междоузлия», проводя общий обзор графиков, видим, что наследование признака «длина нижнего междоузлия» принципиально отличается от наследования длины главного стебля и длины верхнего междоузлия. Опишем эти отличительные черты: а) отсутствие полной аддитивности, б) резкое изменение конфигурации графиков по годам, в) отсутствие хотя бы одного случая направленного доминирования (нет высоких значений параметра 3 - r [(Wr + Vr )i ; xP ] ), г) сильное сверхдоминирование.

В Красноуфимске и Усть-Каменогорске комплементарный эпистаз сменяется сверхдоминированием. В Таре сверхдоминирование сохраняется, однако в первый год работает одна генетическая система, в которой доминантные гены увеличивают междоузлие; во второй – работают другие генетические системы, доминирование становится ненаправленным.

Рис.14 Генетика признака «длины нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ) Рис.14 Генетика признака «длина нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ) Рис.14 Генетика признака «длины нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ) Рис.14 Генетика признака «длина нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ) Индивидуальные точки сортов проявляют очень сильные достоверные сдвиги буквально во всех географических точках от года к году. Таким образом, можно говорить о сильной лабильности генетических формул признака «длина нижнего междоузлия».

под количественным признаком в разных средах Мы предлагаем новый метод идентификации сдвигов спектров генов, где для более тонкого сравнения различий в генетических системах «длина главного стебля» и «длина верхнего междоузлия» проводим анализ размещения точек индивидуальных сортов.

Достоверное различие дисперсий, как известно, определяется критерием Фишера: F = 2, граничный критерий Fкр зависит от числа наблюдений n.

Число средних F1 в строке диаллельной таблицы в программе ДИАС – 15, каждое среднее рассчитано по 40 растениям, поскольку эксперимент составлялся из 4 случайных блоков, в каждом блоке высеивалось 20 растений, из них учитывались 10. Поэтому общее число растений в строке 1540 = 600;

F600 1,2 (уровень значимости 0,01).

Таким образом, если частное дисперсий одного сорта на разных графиках превышает 1,2, нулевая гипотеза отвергается, дисперсии достоверно различны. Достоверный сдвиг дисперсии Vr сорта между географическими точками или в одной точке от года к году показывает сдвиг эффектов взаимодействия генотип-среда, механизм которого есть смена спектров генов количественного признака (Драгавцев, Цильке и др., 1984).

Достоверный сдвиг ковариансы родительпотомок – это изменение аддитивной дисперсии в популяции, т.е. «подключение к работе на признак» либо большего, либо меньшего числа аддитивных локусов, т.е. этот сдвиг тоже характеризует смену спектров генов под количественным признаком (ситуация Вернемся к графикам рис.1214. Сопоставим графики длины главного стебля и длины верхнего междоузлия. Можно видеть разные шкалы на абсциссах и ординатах – это ясно, т.к. «длина главного стебля» более «крупный»



Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.