WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 2 ] --

Это замечание относится не только к распространенным феноменологическим методам генетического анализа, но и к популярным современным молекулярным подходам к селекции полигенных признаков. Не так давно возникло направление, предложенное и развиваемое молекулярными биологами — использование молекулярных маркеров для маркирования генов количественного признака, так называемое MAS — marker assistance selection (маркерная помощь отбору), или изучению QTL — локусов количественных признаков. Метод сигналей (маркеров) предложил А. С. Серебровский еще в 1940 году (Серебровский, 1970). Сигналь — аллель, локализованный рядом с другим аллелем, хозяйственно важным, но не выходящим на фенотип. Сигналь же выходит на фенотип и, отбирая сигналь, мы отбираем сцепленный с ним полезный аллель. Серебровский говорил, что маркирование ценных аллелей сигналями имеет смысл только в том случае, если ценный аллель обладает аддитивным положительным вкладом в признак. Понятно, если признак увеличивается за счет взаимодействия аллелей (внутрилокусного или межлокусного), то маркировать такие аллели вряд ли имеет смысл.

К сожалению, последователями молекулярного маркирования генов количественных признаков такой важный момент забывается. Забывается ими и важнейшее достижение популяционной генетики растений (Allard, 1999) — почти все хозяйственные важные признаки детерминируются мультилокусным эпистазом. По этой причине маркирование генов, дающих во взаимодействии эффект мультилокусного эпистаза, вряд ли имеет смысл.

Программа ДИАС показала, что из изученных 18 количественных признаков только два — длина главного стебля и масса 1000 зерен — имели аддитивную компоненту наследования (на 4050 %, но не на 100 %), остальные признаки управлялись в основном комплементарным мультилокусным эпистазом.

О реальной природе организации сложных полигенных В период 1972-1984 гг. была выполнена Кооперативная программа «ДИАС» - изучение генетики признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири, инициированная директором Института цитологии и генетики СО АН акад. Д. К. Беляевым (куратор программы) при полной поддержке Председателя СО АН М. А. Лаврентьева и, позднее сменившего Лаврентьева на посту Председателя СО АН, акад. Г. И. Марчука.

Программа диаллельных скрещивании 1515 сортов яровой пшеницы и экологических испытаний родителей и гибридов F1 и F2 с замерами на каждом растении 18-и количественных признаков выполнена в 9-и географических точках (с запада на восток от Урала (Красноуфимск) до Забайкалья (Иволгинск), и с севера на юг от Тюмени до Усть-Каменогорска). Экологические испытания и замеры признаков проводили в 9-ти точках в течение двух лет с регистрацией в каждой точке динамики основных лим-факторов среды (метеохарактеристик). Получили более 5 млн. замеров количественных признаков. Данные обрабатывали по специально созданным ЭВМ-программам диаллельного анализа на ЭВМ БЭСМ-6 Вычислительного центра СО АН (куратор акад. Г. И. Марчук).

Наиболее важным теоретическим результатом программы ДИАС было создание на основе анализа огромного эмпирического материала новой теории эколого-генетической организации количественных признаков растений (ТЭГОКП), позволяющей предсказывать поведение генетических параметров популяции при изменениях онтогенетических, экологических и ценотических условий формирования количественных признаков (Драгавцев, Цильке и др., 1984, Драгавцев, Литун и др., 1984).

Суть ее сводится к тому, что вводится лабильная генетическая формула количественного признака (функционально меняющийся спектр локусов, детерминирующий признак). Генетическая формула признака переопределяется при смене конкретного лимитирующего фактора внешней среды. Понятие «переопределение» используется здесь в том смысле, что при разных внешних лимитирующих факторах среды вклады продуктов разных генов в уровень и в генетическую изменчивость признака различны. Для качественных признаков растений переопределение генетической формулы впервые показано З. С. Никоро и А. Н. Сидоровым (1966), для количественных В.А. Драгавцевым, Н. В. Утемишевой (1975).

С 1984 по 2008 гг были обнаружены и тщательно изучены (теоретически и экспериментально) 22 следствия из ТЭГОКП. В период исследования следствий ТЭГОКП стало ясно, что современные ветви генетики, претендующие быть теоретическими основами селекции (классическая, биометрическая, молекулярная), до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных, экономически важных полигенных признаков:

1. Не имели теории и методов идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2 (или М2) и диких популяциях по полигенным признакам.

2. Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений.

3. Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и получения прогнозируемых трансгрессий в селекции растений.

4. Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция и сейчас ведется методом проб и ошибок, т.е. методом «тыка».

5. Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды.

6. Не знали механизмов формирования генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляции и механизмов их сдвигов в разных средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при смене лим-факторов внешней среды.

7. Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели прогнозировать сдвиги доминирования в разных средах.

8. Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и не умели их прогнозировать и оценивать без экспериментального проведения сложного и трудоемкого диаллельного скрещивания.

9. Не знали природы эффектов взаимодействия генотип — среда и не умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах.

10. Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах, и не могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде.

11. Не знали механизмов генетического гомеостаза урожая в разных средах и не имели теории селекции растений на гомеостаз урожая.

12. Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать изменения этой амплитуды.

13. Не знали механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и не имели хорошей эколого-генетической теории улучшающего семеноводства.

14. Не имели методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида растений по оценке динамики лим-факторов по фазам онтогенеза в типичном для данной зоны году.

Перечисленные задачи – это 14 «пропастей» между генетикой и селекцией – практически получили четкие обоснования для их решения и многие из них были решены в период 1984-2008 гг.

В 2008 г ТЭГОКП получила полное подтверждение на молекулярном уровне в лаборатории экологической генетики (ВИР) в совместной экспериментальной работе с генетиками из Германии (Чесноков и др., 2008).

ТЭГОКП утверждает, что если один компонентный признак формировался, например, на фоне засухи (число зерен на растении), а другой — на фоне холода (масса одного зерна), то описать генетическую природу результирующего признака (масса зерен на растении) невозможно ни на языке классической менделевской генетики, ни на языках биометрической и современной молекулярной генетик. Только язык эколого-генетической теории способен адекватно описать сложное эколого-генетическое «устройство» признака «масса зерен на растении», обусловленное частично полиморфизмом полигенов засухоустойчивости, частично полиморфизмом полигенов холодостойкости. Теория показывает, что для сложного признака, подверженного феномену взаимодействия генотип — среда, невозможно дать стабильную «паспортную» генетическую характеристику для всех сред. Спектр генов «под признаком» будет меняться от среды к среде (от одной экологической точки к другой и в одной точке — от года к году). Следовательно, если объем понятия «генотип особи», отражающий всю совокупность генов генома, вполне стабилен и не зависит от смены лимитирующих факторов среды, то объем понятия «генотип признака» отражает чрезвычайно лабильные числа и спектры генов от среды к среде.

На рис.1 показаны все три модели (теории), представленные на сегодняшний день в научной литературе. Можно видеть, что ТЭГОКП утверждает следующую закономерность: при смене лимитирующего фактора внешней среды меняются число и спектр генов, детерминирующих среднюю величину и генетическую дисперсию признака.

Модель Г. Менделя 1865 г.

Модель Фишера, Лаша, Полигены Райта, Мазера 1949 г.

Модель экологогенетического контроля Драгавцева с соавт.

1984 г.

Рис. 1. Модели организации количественных признаков.

Эта теория «потребовала» дать более строгое определение сложному количественному признаку. Термин «количественный» не оптимален, т.к. он подчеркивает только «мерность» или «счетность» признака. Этого явно не достаточно для описания признаков продуктивности растений. Кроме того, в объем понятия «количественные» попадает, к примеру, «число рук или ног у человека», что, очевидно, никакого отношения не имеет к признакам продуктивности, устойчивости и качества продукции растений, сильно зависимым от колебаний среды.

ТЭГОКП понимает под сложным полигенным признаком мерный или счетный признак, обнаруживающий эффект взаимодействия генотип — среда (ВГС) от года к году в одной географической точке, или от точки к точке в один год внутри некоторого географического региона.

В связи с тем, что экологически подвижному полигенному признаку невозможно дать жесткую «паспортную» генетическую характеристику для любых сред, то эколого-генетический анализ следует проводить в конкретной зоне селекции и в типичный для данной зоны год. Эколого-генетическая структура признака будет определять селекционную стратегию и тактику только для данной экологической точки и типичного для нее года. Словосочетание «генетика количественного признака» не имеет права на существование в отрыве от конкретной динамики лим-факторов внешней среды.

Понятие «признак», необдуманно «привязанное» к количественным характеристикам продуктивности и устойчивости, которые не являются менделевскими признаками, а представляют собой продукт взаимодействия генотипсреда, породило в умах генетиков ничем не обоснованное убеждение в том, что подобно генетике менделевских признаков, генетику количественных характеристик продуктивности вполне можно изучать с помощью алгоритмов Менделя или Хеймана, без включения факторов внешней среды в единую систему генетических и средовых характеристик, продуцирующих уровень признака и его дисперсии у изучаемых генотипов.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.