WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 3 ] --

Здесь будет уместна следующая аналогия: представим изучение состояния воды в температурном градиенте от 0° до 100°, по поведению только одного компонента — водорода или кислорода. Понятно, что это нелогично. Вода есть продукт взаимодействия атомов водорода и кислорода (Н2О) и она обладает совсем другими эмерджентными свойствами, чем ее компоненты. Точно так же очевидно, что признак продуктивности — есть продукт взаимодействия генотипсреда, т.е. генетические системы проявляют себя по очереди на фоне динамики лим-факторов среды в онтогенезе (во времени) и эти системы и лим-факторы необходимо рассматривать совместно.

ТЭГОКП показала, что вряд ли давняя традиция генетики — «надо изучать частную генетику признаков» - сегодня является бесспорной в решении селекционных задач. В принципе, на растении можно замерить десятки и сотни тысяч признаков, т.е. число измеренных признаков может существенно превышать число генов в геноме данного вида. Изучив менделевскую или хеймановскую генетику каждого из этих признаков, мы получим огромный «ворох» экспериментальной информации, который вряд ли будет полезен для селекционной работы.

Для селекции много важнее создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем (аттракции, микрораспределений продуктов 7 Вариабельность длин фаз онтогенеза ont Рис.2 Физиолого – генетические системы, влияющие на продуктивность и урожай урожай в конкретной среде (рис.2). «Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяется разработкой экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности» - отмечали М. Е. Лобашев, Б. Л. Астауров, Н. П. Дубинин («Генетика», №10, 1966, С.22).

Генетические характеристики сложных признаков, полученные при больших затратах труда и времени методами Менделя или Хеймана, почти обязательно существенно изменятся в следующем году или в другой экологической нише.

Эту ситуацию, ставшую понятной для разработчиков ТЭГОКП в период 1984-2008 гг., чувствовал и предвидел Н. И. Вавилов в 1935 году: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических представлений» («Избранные труды», М.-Л., 1965, С.275).

ТЭГОКП показала, что вместо традиционного изучения генетики сложного признака гораздо полезнее для селекции изучать эколого-генетическую организацию не признаков, а семи физиолого-генетических систем, перечисленных выше, семи «рычагов», с помощью 1 Набухание семян 2 Прорастание семян 4 Фаза третьего листа вость и качество продукции растений.

10 Молочная спелость 11 Восковая спелость Рис. 3 Этапы онтогенеза флуктуации неизвестных «средовых» факторов, а конкретно меняющиеся по фазам развития лимитирующие факторы, строго привязанные к временным отрезкам онтогенеза, в которые закладываются компоненты сложного признака (Драгавцев, Литун и др., 1984). Т.е. включаются в набор существенных переменных модели признака характеристики среды. Только при таком условии можно получить модель, адекватно описывающую экологогенетическое поведение физиолого-генетической полигенной системы.

Перечислим существенные характеристики лимитирующих факторов, которые требует изучать ТЭГОКП.

1. Имеет ли лим-фактор собственную дисперсию или нет (холод, жара не имеют собственной дисперсии; засуха (распределение влаги в почве), засоление — имеют).

2. Существует ли за этот лим-фактор конкуренция в фитоценозе или нет (за почвенную влагу, азот и фосфор конкуренция есть, за соль, холод, жару — нет).

3. В какой момент онтогенеза «ударил» лим-фактор и на каком признаке, закладывающемся в этот момент онтогенеза, «записался» данный «удар».

4. Какова сила и, что очень важно, продолжительность действия лимфактора (на каком «этаже» пирамиды модулей проявил свое воздействие данный лим-фактор).

5. Из ТЭГОКП следует, что без знания лим-факторов, на фоне которых закладывались и формировались компонентные признаки, невозможно правильно описать эколого-генетическую природу результирующего признака.

Таким образом, минимальной единицей эколого-генетического анализа должен быть модуль — два компонентных и один результирующий признаки.

Умножением первого на второй (мультипликативные компонентные признаки) получаем результирующий признак — массу зерен с 1 растения (рис.1).

Компонентные признаки могут не умножаться, а суммироваться — например, сумма длин междоузлий дает длину стебля — это аддитивные компонентные признаки. Минимальное число признаков в модуле — три; минимальный объект эколого-генетического анализа — один модуль. На рисунках показаны примеры «пирамид» модулей – структурная (рис. 4) и временная (рис. 5).

6. Поскольку полигенный признак, например, урожай с единицы площади для двух сортов пшеницы Саратовская 29 (не имеет Lr генов) и аналог Саратовской сорт Крупнова (имеет ген Lr9) на фоне заражения бурой ржавчиной будет наследоваться по законам Менделя, т.е. различие между сортами определится одним геном Lr9, а на фоне отсутствия этого заболевания проявит типично полигенное наследование (за счет эпистаза Lr9 с другими генами и взаимодействия со средой), то постановка вопроса о числе генов, детерминирующих полигенные различия, перестает быть актуальной, т.к. это число колеблется в широких пределах от года к году и от среды к среде.

Набухание семян – колошение Колошение – полная зрелость Набухание семян – кущение Колошение – молочная спелость

ГЛАВА II. ПОСТАНОВКА ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Принцип фоновых признаков (ФП) был создан достаточно давно (Драгавцев, 1966), в 1977 г. он был включен в Международную энциклопедию «Основы жизни» (Dragavtsev, Pesek, 1977). Однако, принцип ФП описывал случаи только «идеальной» идентификации генотипов по фенотипу, т.е. когда ставилась задача оценить генотипическое значение селекционного признака (СП) у любой особи популяции.

Для целей селекции «идеальная» идентификация каждой особи не нужна, т.к. селекционер хочет отобрать лишь самые выдающиеся по генотипу особи.

При этом, к сожалению, идентификация генотипа по фенотипу составляет чаще всего 0,01%, т.е. из 10000 отобранных селекционером фенотипических плюсовых особей генетически ценной будет только одна (Литун и др., 2004).

В наше время отсутствуют строго сформулированные требования к ФП, имеющему собственную генотипическую дисперсию, в случае, когда средовая корреляция с СП меньше единицы. Таким образом, первой нашей задачей мы сформулировали следующую: определить неизвестные до нас требования к фоновому признаку в теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам (Драгавцев, Дьяков, 1982).

Решение этой задачи важно для следующих научных направлений таких, как популяционная генетика, экология, фитоценология, биогеоценология, оценка биоразнообразия и генетических ресурсов растений, селекция растений (отборов уникальных генотипов в расщепляющихся и мутантных популяциях).

2. Между традиционными подходами количественного прогноза оценки отклика популяции на отбор (общепринятые методы определения селекционного дифференциала, коэффициентов наследуемости в широком и узком смысле, оценки возможного генетического улучшения популяции по данному признаку) (Falconer, 1964, W.Mather, 1964) и принципом фоновых признаков до наших исследований не было известно никаких количественных соотношений. Поэтому второй задачей мы определили следующую: вывести способ оценки, объединяющий выражения традиционных расчетов коэффициентов наследуемости и принципа фоновых признаков.

3. После открытия явления разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин (Дьяков, Драгавцев, 1976) стало ясно, что это явление исключает требование идеальной идентификации о необходимости нулевого генотипического разнообразия для фонового признака. Благодаря феномену разнонаправленности фоновому признаку «разрешено» иметь собственную генотипическую дисперсию, она не мешает идентификации «ортогональных» (точнее, разнонаправленных) генетических сдвигов селекционного признака (СП). Кавычки в слове «ортогональный» означают, что положительная и отрицательная линии регрессии могут пересекаться не только под углом 90 °.

Суть явления разнонаправленности заключается в том, что генотипические и средовые отклонения количественных признаков индивидуальных организмов популяции становятся «ортогональными» при рассмотрении их в определенных двумерных системах координат, построенных из двух признаков – фонового и селекционного (ФП–СП). Системы координат ФП–СП позволяют экспрессно, без смены поколений, идентифицировать генотип по фенотипу, т.е. быстро получить информацию о том, детерминировано ли данное фенотипическое значение признака у данной особи генетическими системами, или оно представляет собой модификацию, т.е. возникло в результате влияния микроэкологической «ниши» обитания данной особи. При этом вклады генотипа и среды оцениваются количественно в шкале измерений признака.

Таким образом, для средовых отклонений количественного признака (модификаций) и для отклонений, вызванных генетическими причинами, в определенных системах координат ФП–СП существует специфическое выражение (разнонаправленность этих отклонений), позволяющее их экспрессно разграничивать и количественно оценивать.

Это новое научное мировоззрение открывает перспективы резкого повышения эффективности селекции растений. Однако, для внедрения принципа «ортогональной» идентификации в селекционные технологии необходимо выбрать из существующих в литературе теории ошибок генетикостатистических параметров выбрать и адаптировать наиболее удобный вариант для принципа «ортогональной» идентификации. Третьей нашей задачей мы определили: подобрать и адаптировать теорию ошибок для принципа «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам.

4. Создавая новый метод эколого-генетического анализа полигенных количественных признаков растений, В.А. Драгавцев (2005) обнаружил, что если нанести на график не значения признаков отдельных растений, а средние значения признаков сортов из стартовой коллекции генотипов любого селекцентра, то можно обнаружить сорта, несущие, например ценные полигены аттракции, и сорта, несущие ценные полигены адаптивности. При скрещивании этих сортов следует ожидать (было проверено экспериментально на большом материале программы ДИАС), что ценные полигены адаптивности, объединившись с ценными полигенами аттракции, дадут более урожайный сорт для данной зоны селекции.

Для превращения этого подхода в реально работающую селекционную технологию, необходимо выбрать подходящую статистическую теорию ошибок для процедуры подбора родительских пар в двухмерных системах координат. Задача: определить теорию ошибок для процедуры подбора родительских пар в системе координат двух количественных признаков.

5. До наших исследований не было строгого теоретического анализа потенциальной эффективности использования в селекции принципа фоновых признаков для разного числа генов, детерминирующих признак, для сред с различной вариабельностью лимитирующего фактора, для лим-факторов с разной собственной дисперсией и лим-факторов, за которые есть конкуренция в фитоценозе, или ее нет.

Поэтому, пятая задача: создать количественный анализ эффективности использования принципа фоновых признаков в селекционных технологиях.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.