WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 4 ] --

6. До наших работ в селекции растений на генетическое улучшение продуктивности растений использование индексов (соотношений признаков) не освещалось никакой строгой теорией. Мы решили проанализировать поведение селекционных индексов с позиции ТЭГОКП. Тщательный анализ динамики лим-факторов, «угнетающих» развитие разных признаков в различные фазы онтогенеза, показал, что один и тот же индекс в одних условиях среды дает замечательные селекционные результаты, в других – может не только не давать никаких положительных результатов, но и очень сильно мешать отбору генетически ценных форм.

Таким образом, возникла шестая задача: разработать основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Некоторые методы идентификации сдвигов спектров генов при смене лимитирующих факторов внешней среды были предложены ранее (Драгавцев, Аверьянова, 1983). Однако, эти методы характеризовали всю популяцию диаллельных скрещиваний, подобно тому, как все 14 генетикостатистических параметров Хеймана характеризуют всю популяцию родителей и гибридов F1. В литературе не было метода, который идентифицировал бы смену спектров генов под количественным признаком, анализируя сдвиги точек двух сортов на графике Хеймана. Такой метод необходим, т.к. он позволял бы проводить парные сравнения любых двух сортов в разных средах, что для селекции гораздо важнее, чем тесты на переопределение генетических формул признака по всей совокупности точек сортов на графике Хеймана. Задача: создать новый метод идентификации сдвигов спектров генов на графиках Хеймана, позволяющий проводить парные сравнения (для сравнения любых двух сортов друг с другом) и метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.

ГЛАВА III. ТЕХНОЛОГИЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ГЕНОТИПОВ

ОТДЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ИХ ФЕНОТИПАМ

ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

В РАСЩЕПЛЯЮЩИХСЯ ПОПУЛЯЦИЯХ

НА РАННИХ ЭТАПАХ СЕЛЕКЦИИ

Как известно, традиционный принцип идентификации генотипа отдельного организма по его фенотипу – испытание его потомства. Однако частота встречаемости уникальных генотипов в реальных популяциях столь низка, а популяции столь объемны, что селекционер вынужден на первых этапах селекции браковать по фенотипам до 80-90% особей расщепляющейся популяции. При отсутствии надежных методов идентификации генотипов по их фенотипам безвозвратно теряется большая часть ценных форм, что нельзя компенсировать более точными оценками совокупностей потомков на последующих этапах селекции. Кроме того, результаты трудоемкого, дорогостоящего и длительного испытания по потомству не очень надежны: они существенно искажаются материнскими эффектами, экологическими последействиями, а у растений, кроме того, сильными влияниями триплоидного эндосперма на величины количественных признаков потомства, межгенотипической конкуренцией, пестротой среды и т.п.

О стратегической важности поиска решении задач экспрессной идентификации уникальных генотипов по их фенотипам по количественным признакам при отборах из расщепляющихся гибридных и диких популяциях говорили многие исследователи. «Особенно безнадежно измерение взятых из селекционных или хозяйственных посевов единичных родоначальных растений, среди которых большинство, даже при отборе опытным селекционером, оказываются флуктуантами» - сожалел А.И. Стебут («Труды Саратовской областной опытной станции», Саратов, 1915, С.385). «Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяется разработкой экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам» - отмечали М.Е. Лобашев с соавт. («Генетика», №10, 1966, С.22). П.Л. Гончаров в журнале «Сельскохозяйственная биология» (№1, 1981) писал: «С начального до завершающего этапа создания сорта селекционер встречается с трудностью, состоящей в том, что наука пока не располагает надежной теорией отбора. Вместе с тем селекционная практика ввиду возможных ошибок при отборе нередко сталкивается с угрозой не уловить богатейшие генотипы, созданные в процессе длительной проработки. Мы еще не можем надежно идентифицировать генотип по фенотипу» (С.28). А.С. Серебровский в своей книге «Генетический анализ» (М., 1970) утверждал: «Для генетика - аналитика основной интерес представляют особенности генотипического каркаса популяции, и все его усилия должны быть направлены на то, чтобы обнажить этот каркас от одевающего его паратипического покрова» (С.213).

До создания принципа фоновых признаков (Драгавцев, 1966, 1969) сама возможность разработки методов быстрой оценки (без испытания по потомству) индивидуальных генотипов по их фенотипам по количественным признакам отрицалась на основании утверждений ряда авторитетных исследователей. Так, Н.П. Кренке отмечал: «Начиная от первых стадий развития, не существует константно особого феногенетического выражения для модификаций и для наследственных признаков» («Феногенетическая изменчивость», М., 1933-1935, С.167). По мнению Н.А. Плохинского: «Для одной особи бессмысленно определять, какая часть ее фенотипа обусловлена наследственностью и какая условиями жизни. Генетическая информация, полученная одним индивидуумом, реализуется в таком взаимодействии с условиями жизни, при котором обе причины неотделимы друг от друга» («Наследуемость», Новосибирск, 1964, С.5). З.С. Никоро с соавт. писали: «Для оценки генотипа необходимо знать величину генотипического отклонения данной особи от средней величины популяции (gi), однако нет способа отделить gi от еi — экологического отклонения той же особи» (Цит. по кн. «Теоретические основы селекции животных», М., 1968, С.300). У. Уильямс утверждал: «В продуктивности одного организма невозможно разделить генетические и внешние воздействия на признаки со слабой наследуемостью и отбор в F2 ненадежен»

(«Генетические основы и селекция растений», М., 1968, С.350). По П.Ф. Рокицкому, «Фенотип особей — это единый целостный организм. О генотипе особей непосредственно, без анализа их потомства, судить невозможно»

(«Введение в статическую генетику», Минск, 1974, С.200). По В.К. Савченко, «Вычленить непосредственно для каждого организма влияние на развитие признака генотипа и среды не представляется возможным» («Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях», Минск, 1984, С.19).

Эти положения, возможно, верны, но лишь в том случае, если отслеживать один признак. По данным В.А. Драгавцева, если одновременно следить за двумя признаками, то вышеперечисленные постулаты становятся не столь категоричными (Драгавцев, 1966, 1969). Ш. Ауэрбах (1966) подчеркивала, что самым важным для генетики был третий закон Менделя — свободного комбинирования аллелей. Расщепление по каждой паре аллелей происходит независимо, если гены родительских форм находятся в разных парах хромосом. Этот закон Г. Мендель открыл, как известно, только потому, что одновременно следил за расщеплением двух признаков семян гороха.

Если в любой популяции растений (дикой или F2) найти количественный признак с нулевой (или близкой к нулю) генетической дисперсией, то варьирование этого признака будет только экологическим. Тогда особь, имеющая плюсовое отклонение по этому признаку от средней популяционной — есть модификация, попавшая в лучшую микроэкологическую нишу (этот признак был назван фоновым, ФП). Если другой, селекционный признак (СП) сдвинут у этой особи в плюс-сторону соответственно фоновому, то это — модификация, и отбирать эту особь не следует. Если у другой особи ФП выражен на уровне средней популяционной величины, а СП сдвинут в плюс-сторону, то это — рекомбинация (или мутация), необходимая для продуктивной селекционной работы.

Принцип ФП даже на этом упрощенном способе хорошо работает в системах парных скрещиваний, которые широко применяют в селекции. Для этого достаточно у обеих родительских форм найти одинаковый по среднему уровню количественный признак, формирующийся в те же фазы онтогенеза, что и СП.

Дадим определение ФП для случая, когда 2 ФП 0.

Фоновый признак — это такой экологически подвижный признак, который не имеет в конкретных популяциях и среде генотипической изменчивости (или она крайне низка) и положительно экологически коррелирует с СП.

Из огромного опыта селекционеров следует, что селекция может быть успешной, если селекционер располагает методами идентификации даже без информации о генетике количественных признаков продуктивности. Примером могут быть уникальные результаты В. С. Пустовойта по повышению выхода масла из семян подсолнечника.

Если известен идеальный фоновый признак, генотипическая изменчивость которого в популяции близка к нулю и экологическая корреляция с СП близка к единице, то можно идентифицировать генотипическое значение СП у отдельно взятого растения популяции. Назовем такую идентификацию генотипа по фенотипу идеальной. Однако для задач селекции требуется идентифицировать не любое растение, а лишь самые выдающиеся генотипы. Такая постановка вопроса резко ослабляет требования, предъявляемые к ФП, в случае идеальной идентификации.

Рассмотрим подробнее механизмы возникновения фоновых признаков.

1. Ю. П. Алтухов (1972), развивая учение Н. И. Вавилова о радикалах видов, нашел множество мономорфных локусов в популяциях кеты. Л. Меттлер и Г. Грегг (1972) подчеривают, что из 10 000 локусов дрозофилы только полиморфны. Т.е. продукт каждого из 8 000 мономорфных локусов, если он реагирует на экологические сдвиги, является ФП.

Таким образом, ФП могут быть продукты мономорфных локусов, чувствительные к колебаниям среды.

2. Признаки – датчики, передающие растению информацию о напряженности факторов среды, не должны иметь в популяции генетического разнообразия, иначе растения не смогут объективно воспринимать силу стрессоров и реагировать на них. Б. А. Рубин и Е. П. Карташова (1974) нашли в мембранах растительной клетки, а G. N. Somero (1975) – в животных клетках – высокочувствительные рецепторы, одинаковые даже у разных видов.

Как видим, ФП могут возникать в растительных популяциях в качестве признаков – датчиков, передающих организму информацию о напряженности экофакторов.

3. А. А. Ничипорович подчеркивал: «Если принять внутрипопуляционную генетическую изменчивость морфологических признаков за 100 %, то генетическая изменчивость наиболее фундаментальных узлов метаболических путей составит всего 5 % и даже меньше» («Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции», М., 1978, С.11).

Можно видеть, что ФП могут быть результатом универсальности для растений общих координирующих метаболических систем онтогенеза (гормоны, фитохром, ингибиторы и т.п.), эволюционирующих гораздо медленнее морфологических признаков.

4. Если рассмотреть субстрат–индуцибельные ферменты (например, нитратредуктазу) в популяции, растущей на бедном азотном фоне при высокой плотности стояния растений, когда каждому растению достается доза нитратов, далекая от оптимальной, то в этих условиях генетический полиморфизм по активности нитратредуктазы не может проявиться, и изменчивость активности фермента будет вызвана или экологическими причинами неравномерного распределения нитратов по участку, или конкурентными причинами поступления разных доз нитратов в растения (или теми и другими вместе).

Итак, ФП могут возникать из не фоновых при ограниченных дозах субстрата во внешней среде, когда субстрат–индуцибельный фермент работает много ниже оптимальной активности так, что генетические различия проявиться не могут.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.