Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

5. Законы популяционной генетики утверждают, что если признак вносит большой вклад в приспособленность генотипа (fitness), и его генетическое разнообразие определяется в основном аддитивными генами, то дарвиновский отбор быстро доводит его до «генетического потолка», сводя к нулю его генотипическое разнообразие.

Таким образом, все признаки, имеющие значимую адаптивность, в процессе естественного отбора должны превращаться в признаки с генотипической дисперсией близкой к нулю.

6. Полигенные признаки в высокой степени обладают эффектом буферности к мутациям и рекомбинациям (например, осмотическое давление клеточного сока, или импеданс – полное внутреннее сопротивление слабому переменному току и т.п.).

Отсюда можем предположить, что среди очень высоко полигенных признаков должно быть много фоновых.

В итоге, можно видеть по крайней мере шесть разных механизмов возникновения в растительных популяциях признаков с нулевым или очень низким генотипическим разнообразием (ФП).

Принцип ФП включен в Международную энциклопедию «Основы жизни»

(1977), что показывает значимость идентификации генотипов по их фенотипам (количественным признакам) для селекции растений на мировом уровне.

Вскоре после создания и испытания принципа ФП было открыто явление разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин (принцип «ортогональности»). Этот принцип практически исключает требование нулевого генетического разнообразия для ФП. Благодаря феномену разнонаправленности ФП и СП появилась возможность оценить генетическое отклонение СП, несмотря на собственную генотипическую дисперсию ФП, которая не мешает идентификации генетических сдвигов СП, идущих почти в ортогональном направлении (Дьяков и др., 1976, Драгавцев, Дьяков, 1998).

Применительно к отдельной особи явление разнонаправленности сдвигов количественных признаков формулируется следующим образом: существует возможность количественно оценить, в какой мере отклонение признака особи от популяционной средней определяется ее генотипом и в какой — факторами среды (оценка проводится экспрессно без смены поколений). Суть явления разнонаправленности заключается в том, что генетические и средовые отклонения количественных признаков индивидуальных организмов популяции становятся разнонаправленными при рассмотрении их в определенных двумерных системах координат ФП СП.

Теперь дадим определение ФП для случая, когда g ФП 0, и идентификацию проводят с учетом разнонаправленности генетических и экологических сдвигов признаков.

Фоновый признак — это такой признак, который чувствителен к Nпричинам изменчивости, вызывающим сдвиги СП, кроме одной генетической причины, которая влияет на СП, но к которой ФП либо не чувствителен, либо смещается в противоположном СП направлении.

По принципу «ортогональности» (Dragavtsev, Djakov, 1978) в качестве ФП подбирают признак, чувствительный к N–факторам, сдвигающим его по положительной линии регрессии, а в качестве СП – признак, чувствительный к N+1 – факторам, причем дополнительный фактор – разнообразие полигенов СП, сдвигающих его «ортогонально» к реакции N–факторов, т.е. по отрицательной линии регрессии. В. Герасименко (1980) показал, что если даже ФП обладает большей генотипической дисперсией, но генотипическая и экологическая корреляция с СП имеет разные знаки, то принцип ФП резко увеличивает разрешающую способность идентификации генотипа по фенотипу.

Сформулируем положения селекционной идентификации лишь лучших генотипов:

Рис. 6. Генотипический (широкий) и экологический (узкий) эллипсы рассеивания особей в системе координат ФП-СП; в заштрихованной зоне с определенной вероятностью возможна идентификация селекционно лучших генотипов 1) Для селекционной идентификации необходимо и достаточно оценить выход данной точки (генотипа) за контур экологического эллипса рассеивания в системе ФП-СП.

2) При достоверном превышении расстояния от большего диаметра экологического эллипса до точки идентифицируемого генотипа, лежащей выше контура экологического эллипса, над меньшим главным радиусом экологического эллипса вероятность идентификации генотипа по фенотипу близка к единице.

Поясним эти положения. Допустим, что в системе ФП-СП (рис. 6) СП имеет коэффициент наследуемости Н2 = 0,3, следовательно, генотипическая дисперсия СП составляет фенотипической; ФП также имеет некий генотипический размах (Rg ФП), причем корреляция rg(ФП-СП) может пробегать значения от -1 до 1. Выясним, при каких уровнях rе(ФП-СП) возможна надежная идентификация генотипов по фенотипам (Кочерина, Драгавцев, 2007).

Из аналитической геометрии знаем, что если а – больший, b – меньший радиусы эллипса, то b a = k, где k – коэффициент сжатия эллипса. Тогда = 1 k, где - сжатие эллипса – гомологично модулю r – коэффициента Из треугольника АВС следует:

Тогда для генотипического эллипса bg = a g (1 rg ), для экологического be = ma g (1 re ), где m – коэффициент превышения большего радиуса экологического эллипса над большим радиусом генотипического. Для случая Н2СП = =0,33, ae = 2a g, m = 2, т.к. размах экологической изменчивости в 2 раза выше размаха генотипической. Таким образом, bg = ag (1 rg ), be = 2a g (1 re ).

Лучшие генотипы легко идентифицируются, если bg be.

Рассмотрим разные сочетания rg(ФП-СП) и rе(ФП-СП), при которых возможна надежная идентификация лучших генотипов в популяции (для случая Н2СП=0,33).

СП)0,5. Надежная идентификация генотипов осуществляется при условии rе(ФП-СП)0,5.

Если точка лежит недалеко за пределами контура экологического эллипса, то проверить ее принадлежность к контуру очень легко, используя каноническое уравнение эллипса:

где x и y – соответственно уровни ФП и СП. Вероятности принадлежности точки контуру полностью определяется доверительными интервалами эллипса, которые нетрудно оценить в каждом конкретном случае.

2. rg(ФП-СП)=0,5, rе(ФП-СП)=0, Тогда bg = a g (1 0,5) = 0,5 a g, be = 2a g (1 0,75) = 2a g = 0,5 a g. Таким образом, при rg(ФП-СП)=0,5 надежная идентификация генотипов осуществляется при условии rе(ФП-СП)0,75.

3. rg(ФП-СП)= 0,5, rе(ФП-СП)=0, (при rg(ФП-СП)= 0,5) надежная идентификация генотипов осуществляется при условии rе(ФП-СП)0,25.

Следовательно, при отрицательной средней генотипической корреляции ФП-СП требования к величине экологической корреляции очень слабые (rе 0,25), поэтому в качестве фонового можно использовать почти любой признак, имеющий отрицательную генотипическую корреляцию с СП. Заметим, что при rg(ФП-СП)= 1 значение rе должно быть чуть больше нуля для успешной идентификации.

Рассмотрим соотношение генотипических размахов (или, что почти то же самое, генотипических дисперсий) ФП и СП.

Из формулы (1) можно видеть (рис.6), что Если Rg = 0, т.е. ФП – идеален, то генотипический эллипс исчезает, превращаясь в прямую DE, при этом и a g превращается в половину генетического размаха СП. Идентификация генотипов из селекционной становится идеальной, поэтому можно идентифицировать генотипическое значение любой особи в популяции, bg = a g (1 0) = a g, т.е. bg и a g сливаются и их можно выразить отрезком DE/2=AE=AD.

При постоянном rg(ФП-СП) уменьшение RgФП будет увеличивать генотипическую регрессию:

или поворачивать эллипс влево, сокращая соответственно a g и bg. При этом соответственно сократятся (рис. 6) ae и be, т.е. качество идентификации не изменится. При RgФП RgСП величина g ФП СП снизится (эллипс увеличивает a g, bg и повернется вправо). При этом возрастут ae и be, следовательно, качество идентификации в принципе не изменится. Таким образом, при селекционной идентификации величина генотипического размаха ФП не играет особой роли. Все определяется уровнем и направлением rg(ФП-СП).

Итак, мы видим, что селекционная идентификация возможна в очень широком диапазоне сочетаний признаков при довольно слабых требованиях к ФП.

Оценка коэффициента наследуемости с помощью Из статистической генетики мы знаем, что коэффициент экологической корреляции между фоновым признаком (ФП) и селекционным признаком (СП) равен:

Возведем обе части равенства в квадрат и найдем e СП :

где covе (ФП СП ) - экологическая коварианса, e - экологическая дисперсия.

Тогда получается следующее:

где H - коэффициент наследуемости в широком смысле.

Когда генетическая g ФП близка к нулю, генетическая cov g (ФП СП ) также близка к нулю. Тогда экологическая cove (ФП СП ) равна фенотипической ковариансе, т.е. cove (ФП СП ) = cov ph (ФП СП ) (при cov g (ФП СП ) 0 ).

фенотипического коэффициента корреляции. Следовательно, Заметим, что для самоопылителей: H СП = hСП - коэффициенту наследуемости в узком смысле (W. Mather, 1964).

Выражение (3) позволяет экспрессно оценивать H СП в расщепляющихся популяциях F2, rph (ФП СП ) - определяется в популяции F2, re (ФП СП ) - внутри каждого родительского сорта и, затем, усредняется по статистическим правилам усреднения коэффициентов корреляции. H СП, рассчитанный в популяциях F4 и последующих, можно приближенно принять за hСП, т.к. эпистаз гомозиготных локусов входит в аддитивную дисперсию (обычно оцениваемую по корреляции родитель – потомок) (Allard, 1999). Такой возможности ранее классическая теория наследуемости не могла дать селекции сельскохозяйственных культур.

Особенно наша формула ценна для исследования генотипического разнообразия в диких популяциях многолетних растений – лесах и кустарниковых популяциях: rph (ФП СП ) определяем по особям в дикой популяции, а re (ФП СП ) - в метамерах крон нескольких деревьев через усреднение коварианс. На оценку H СП уйдет пара часов, тогда как традиционным методом (получением клонов от каждого дерева и выращиванием клонов до взрослого состояния) требуется 10-20 и более лет.

ционной формулы теории наследуемости H ключается в том, что e СП кр в кроне дерева обычно не равна e СП попул в популяции. e СП попул в рамках классической теории наследуемости можно оценить, создавая клоны нескольких деревьев прививкой, либо высевая семьи от «плюсовых» и «минусовых» деревьев, при прохождений 10-20 и более лет рассчитывать корреляции «родитель-потомок» для оценки аддитивной (генетической) дисперсии A = g J, где g - генотипическая дисперсия, J дисперсия взаимодействий генов.

Формула (3) не требует оценок дисперсий (именованных величин), необходимо оценивать корреляции (относительные величины), не зависящие от дисперсий. Дисперсии e СП кр и e СП попул могут быть не равны, но re (ФП СП ) в кронах и в популяциях будут приближенно равны.

Наша подход позволяет организовать быструю оценку генетического разнообразия по приросту в таежных лесах Сибири, что может дать в будущем увеличение ежегодного прироста на 90 млн. тонн сухой органической массы и, соответственно, увеличения поглощения углекислого газа лесами Сибири на 19,8 млн. тонн СО2 в год, что может существенно затормозить развитие парникового эффекта на планете (Драгавцев, 2007). Формула (3) и ее пояснение были представлены на 2-м Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г., и вошли в заключительный отчет по гранту РФФИ, проект № 07-04-01714 – «Экспрессный анализ генетической изменчивости количественных признаков в популяциях древесных растений: эффективность методов, не требующих смены поколений».

На территории Центрального ботанического сада АН КазССР (Алма-Ата) были заложены модельные популяции из трех сортов яблонь (Апорт Александра, Пеструшка, Ренет Бурхардта) и пяти сортов роз (Привет из АлмаАты, Ярославна, Алма-атинская ароматная, Колхозница, Дитя солнца) (Драгавцев, 1983).

Возраст яблонь в год исследований 5 лет. 25 деревьев каждого сорта входили в модельную популяцию, всего исследовали 75 деревьев.