WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 6 ] --

Возраст роз на момент исследований 4 года. Каждый из пяти сортов представлен был 20-ю растениями, то есть всего исследовали 100 кустов.

Четыре раза в сезоне у яблонь и роз на каждом растении регистрировали:

линейный прирост на 10 отмеченных молодых побегах, оводненность листовой паренхимы и рефрактометрический индекс клеточного сока листьев (по общепринятым методикам).

Для каждой даты замеров рассчитывали коэффициенты наследуемости Н тремя разными способами.

1. Истинный (или эталонный) H g СП - генотипическая дисперсия селекционного признака, рассчитывалась как дисперсия средних величин клонов, входящих в модельную популяцию. Средняя величина каждого клона рассчитывалась по 25 деревьям у яблонь и по 20 кустам у роз, средняя величина для каждого дерева – по 10 замерам внутри дерева (куста).

е2СП - экологическая дисперсия селекционного признака, которая рассчитывалась следующим образом. Усредняли значений СП по 10 замерам внутри дерева (куста), по этим средним рассчитывались дисперсии для каждого клона отдельно. При усреднении этих дисперсии получали среднюю е СП для всей модельной популяции.

2. H СП с помощью принципа фоновых признаков оценивали следующим образом: выбирали особи из модельной популяции, но с практически одинаковым уровнем фонового признака (допускали 5 % от общего варьирования ФП в популяции) (Драгавцев, 1983). Дисперсия внутри отобранной группы растений разных сортов, но с почти одинаковым уровнем ФП, фактически была фенотипической дисперсией phСП. Поскольку фоновый признак был практически одинаковый у всех отобранных растений, то их экологическая дисперсия была близка к нулю.

3. H СП рассчитывали также с помощью выведенной нами формулы ям всех деревьев (кустов) в популяции, а re (ФП СП ) рассчитывали внутри каждого дерева (куста) по 10 замерам селекционного и фонового признаков, затем усредняли по всем растениям модельной популяции по правилам усреднения коэффициентов корреляции.

Коэффициенты наследуемости H содержания хлорофилла в листьях роз – селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) – оводненность листьев Даты Коэффициенты наследуемости H линейного прироста побегов яблонь – селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) – оводненность листьев Даты Коэффициенты наследуемости H линейного прироста побегов роз – селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) – рефрактометрический индекс клеточного сока Даты В таблицах 1, 2, 3 представлены эталонный H СП и H СП, полученные разными экспресс-методами.

Из таблиц можно видеть почти полное совпадение H СП с точки зрения селекционной работы, рассчитанных с помощью принципа фоновых признаков и с помощью предлагаемой нами формулой (3), с эталонным H СП.

Как видим, g СП при эталонной оценке H СП рассчитывали по средним величинам СП в клонах. Поскольку, например, в популяции роз 5 клонов, в каждом клоне 20 кустов, на каждом кусте 10 замеров, видим, что каждое среднее клона рассчитано по 200 замерам. Определяем граничный критерий Фишера (при уровне значимости 0,05) Fкр = 1,26. При сравнении H СП по строкам таблицы не обнаружено превышения отношений H СП значения Fкритерия 1,26, нулевая гипотеза сохраняется, следовательно, достоверных различий нет.

Заметим, что Фолконер в своих работах ссылается на расчеты Робертсона, показавшего, что если отсутствует предварительное представление о значении коэффициента наследуемости, то анализ по особям одного клона должен основываться на семьях с числом особей примерно 20 – 30 (Рокицкий, 1974).

Принцип «ортогональной» идентификации Остановимся подробнее на явлении разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин, описывающем случаи, когда генетические и экологические причины «водят» фоновый признак по положительной линии регрессии (в двумерной системе признаковых координат ФП-СП), а селекционный признак – по отрицательной (или наоборот).

При этом сдвиг СП по отрицательной линии регрессии обычно «управляется» одной из семи физиолого-генетических систем, перечисленных ниже, другие же системы вместе с экологическими причинами «водят» ФП по положительной линии регрессии. В этом случае ФП имеет собственную генотипическую изменчивость, причем она может значительно превышать интересующую селекционера генотипическую изменчивость СП. Поскольку она направлена приблизительно «ортогонально» к генотипической изменчивости СП, она не может мешать точной идентификации генотипического сдвига СП. Термин «ортогональность» сознательно заключаем в кавычки, т.к. обычно угол между линиями регрессии ФП и СП не бывает строго прямым, просто это обозначение более удобное, нежели выражение «разнонаправленная идентификация».

Рассмотрим модель ФишераРайтаЛаша, описывающую генетическую организацию количественного признака:

где i — фенотипическое значение признака у i-й особи популяции, — средняя величина признака всех особей популяции, i — генотипическое отклонение от популяционной средней i-й особи популяции, i — средовое отклонение от популяционной средней.

Вытекающие из явления разнонаправленности количественного признака индивидуального организма под влиянием генетических и средовых факторов новые схемы экспериментов и реальные опыты со следствиями из ТЭКОГП вскрыли более сложную структуру организации количественного признака. Это отражено в следующей модели Драгавцева-Дьякова:

где — генетические, и — экологические отклонения признака, которые определяются следующими системами:

attr — «всасывания» (аттракция) продуктов фотосинтеза из стеблей и листьев в колос (корзину), в так называемые центры аттракции;

mic — распределения аттрагированной пластики между зернами и мякиной в колосе (между ядром и лузгой у подсолнечника);

ad — адаптивности (общая адаптивность к конкретным полю и зоне испытания или адаптивность в случае организации провокационного фона — засуха, холод, жара, засоление, рН почвы и т.д.;

imm — горизонтальной устойчивости (горизонтальный иммунитет);

ef — «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (N, Р, К и т.п.);

tol — толерантности к загущению;

ont — генетической вариабельности продолжительности фаз онтогенеза.

Положительные сдвиги вышеперечисленных генотипических параметров в селекционной работе способствуют генетическому повышению урожая.

Какими именно «рычагами» будет пользоваться селекционер — это зависит от типичной динамики лимитирующих факторов среды в конкретной зоне селекции и наличия достаточного генетического полиморфизма по всем или некоторым из перечисленных семи физиолого-генетических систем (Драгавцев, 2005). Перечислим генетические дисперсии этих систем: g2 - генетиattr ческая дисперсия (ГД) системы аттракции, g mic - генетическая дисперсия системы микрораспределений, g2 - генетическая дисперсия системы адапad тивности, g2 - генетическая дисперсия системы горизонтальной устойчивоimm сти, g ef - генетическая дисперсия системы «оплаты» лим-фактора почвенного питания, g2 tol - генетическая дисперсия системы толерантности к загущению, g2 ont - генетическая дисперсия системы вариабельности длин фаз онтогенеза.

Обратим внимание, что сот относится к «шумам» (как и i, сот, ont), поэтому должно быть элиминировано при идентификации генотипа, хотя является генотипической компонентой. Рассмотрим эти «шумы», мешающие идентификации генотипа конкретной особи по ее фенотипу:

i — средовое отклонение, вызываемое вариациями индивидуальных микроэкологических ниш, «шум» e2 - экологическая дисперсия;

сот — отклонение негенетической (стартовой) конкуренции, возникающей за счет неодинакового стартового роста проростков одного генотипа (разные глубина заделки семян и ориентация последних в почве) «шум»

стартовой конкуренции - e2 com ;

сот — отклонение генетической конкуренции, вызываемое разной генетической «агрессивностью» растений в борьбе за влагу, азот, свет и т.д., «шум» генетической конкуренции - 2 com ;

ont — отклонение, вызванное сменой лимитирующих факторов в онтогенезе в период закладки и развития признака, онтогенетический «шум» ont.

В понятийном аппарате модели (4) явление разнонаправленности сдвигов количественного признака можно рассматривать лишь с точки зрения разнонаправленности отклонений и. В рамках понятий модели (5) разнообразие ситуаций резко возрастает: здесь attr может быть «ортогонально» к сот или к ad и т.п. Таким образом, общая формулировка «разнонаправленность сдвигов количественного признака под влиянием генетических и средовых причин» содержит в себе две смысловые ситуации: а) разнонаправленность и в рамках модели (4) и б) разнонаправленность разных генетических отклонений между собой в смысле модели (5).

Второй подход позволяет резко повысить содержательность суждений о механизмах изменчивости количественных признаков изучаемых биологических объектов. Так, оказалось, что не все генетические отклонения селекционно полезны, как это следует из модели (4). Например, attr, ad, mic и imm – это селекционно значимые вклады, обеспечивающие изменение урожая полезной продукции с единицы площади за единицу времени. Отклонения сот и суммарно большее ont обычно велики и вносят основной вклад в генетическую изменчивость продуктивности особей, но положительное сот неспособно поднять урожай с единицы площади ценоза, а положительное ont (длинный онтогенез) не может быть использовано в селекции, т.к. производству не нужны сорта и породы, повышающие продуктивность за счет позднеспелости.

среды и возможностями индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей на примере адаптивности.

имеют собственной дисперсии, 2) за них растения не конкурируют. В этом случае плюсовой фенотип, видимый глазом селекционера, есть плюсовой генотип, обладающий генетически повышенной морозо-, холодо-, жаростойкостью соответственно.

Лимитирующие факторы среды которые имеют собственную дисперсию, маскируют «генотипический каркас популяции» (по А.С. Серебровскому, 1970). В этом случае необходимо использовать фоновые признаки или «ортогональную» идентификацию.

Теория ошибок идентификации генотипов растений по их фенотипам по количественным признакам Рассмотрим положения теории регрессионного анализа, которые помогут дать ответ на интересующий нас вопрос оценки достоверности выборочных показателей регрессии – теории ошибок идентификации генотипов по их фенотипам (Кендалл, Стьюарт, 1973, Лакин, 1980).

Из математической статистики мы знаем, что корреляционную зависимость между признаками можно описывать различными способами. В частности, любая форма связи может быть выражена уравнением общего вида y = f(x), где признак у — зависимая переменная или функция от независимой переменной х. Известно, что изменение функции в зависимости от изменений одного или нескольких аргументов называется регрессией. Для выражения регрессии служат эмпирические и теоретические ряды, их графики (линии регрессии), а также корреляционные уравнения (уравнения регрессии) и коэффициент линейной регрессии.

Отметим, что показатели регрессии отражают корреляционную связь двусторонне (исключение — односторонняя связь рядов динамики), учитывая изменение среднего показателя y x признака Y при изменении значений xi признака X, и наоборот, и показывают изменение среднего показателя x y признака X по измененным значениям уi признака Y.

В общем случае признак Y рассматривается как функция многих аргументов, однако на практике учитываются не все, в простейшем случае (как при описании линейной регрессии) всего один:

где а — свободный член, в системе координат Оху (графически он представляет отрезок ординаты), b — коэффициент регрессии.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.