WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 7 ] --

Коэффициент регрессии можно вычислить, минуя расчет средних квадратических отклонений и коэффициента корреляции, по формулам Если говорить о связи между коэффициентами регрессии и корреляции, то известно, что коэффициент корреляции равен средней геометрической коэффициентов регрессии r = by x bx y. Заметим, как и коэффициент корреляции, коэффициент регрессии характеризует только линейную связь и сопровождается знаком (+) при положительной и знаком (–) при отрицательной связи.

Следует отметить, что параметры линейной регрессии можно определить методом наименьших квадратов, основанным на требовании, чтобы сумма квадратов отклонений вариант от линии регрессии была наименьшей, т.е.

этому условию удовлетворяет следующая система нормальных уравнений:

Эмпирические показатели регрессии служат оценками соответствующих генеральных параметров. При этом возникают статические ошибки, так как значения этих показателей являются случайными. Из математической статистики известно, что ошибка выборочного коэффициента регрессии выражается в виде следующих формул:

циента регрессии X по Y; x и y — средние арифметические суммы всех вариант выборки.

Если мы знаем коэффициент корреляции между признаками X и Y - rxy и средние квадратические отклонения Sx и Sy, то ошибку коэффициента регрессии можно определить по следующим формулам где ij — порядковый номер варианты.

Достоверность выборочного коэффициента регрессии b проверяется с помощью t-критерия с числом степеней свободы k = n – 2 и принятым уровнем значимости а. Нулевая гипотеза сводится к предположению, что в генеральной совокупности коэффициент регрессии равен нулю.

Статистические ошибки регрессии, которые возникают при решении эмпирических уравнений линейной регрессии, Syx и Sxy, вычисляют по формулам S yx = S y 1 r 2, S xy = S x 1 r 2, а также где x y и y x — средние значения зависимых переменных соответственно Y и Х, рассчитанные по уравнениям регрессии.

Важность определения ошибки линий регрессии обусловлена тем, что она отражает величину возможных отклонений эмпирически найденных значений переменных Y и X от линий регрессии, построенной по значениям x y или y x.

Статистическая ошибка линейной регрессии позволяет с той или иной вероятностью устанавливать границу, содержащую определенную часть всех эмпирически найденных значений переменных величин. Для этого используются следующие уравнения:

Если оценке подвергают не отдельные индивиды, а целые выборочные группы с их средними характеристиками, границы доверительного интервала линейной регрессии устанавливаются по уравнению:

где п — численность выборки.

Обращаем внимание на то, что применение метода линейной регрессии к анализу оценки значений переменных Y и X применимо лишь в тех ситуациях, когда исходные данные распределяются нормально или их распределение не очень сильно отклоняется от нормального закона. Это позволяет нам использовать эту базу в качестве теории ошибок идентификации генотипов растений по их фенотипам. Если окажется, что генеральная совокупность, из которой взята выборка, распределяется явно асимметрично, что бывает крайне редко, то этот подход не сработает и должен быть заменен соответствующим непараметрическим методом.

Графики разнонаправленности, описанные В.А. Драгавцевым (2003), могут быть использованы для решения двух задач: 1) идентификации генотипов отдельных растений в расщепляющих популяциях по их фенотипам, когда на графики наносят показатели СП и ФП отдельных растений; 2) подбора родительских пар при гибридизации, когда на графики наносят средние величины признаков сортов из рабочей (стартовой) коллекции селекционера. В первом случае теория ошибок идентификации рассматривается как теория ошибок линии регрессии, выраженной зоной ошибок, ограниченной двумя параболами, идущими вдоль линий регрессии. Точки, выходящие за пределы параболы влево – вверх, достоверно являются надежными генетическими сдвигами по одной из физиологических систем (аттракции, микрораспределений, адаптивности, полигенного иммунитета, «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности продолжительности фаз онтогенеза) в зависимости от СП и ФП, выбранных для построения графика в двумерных координатах.

Во втором случае, когда на графике нанесены средние величины признаков сортов, очень хорошо работает известная формула достоверности различий средних величин (Федоров, 1967):

где D — разность двух средних величин ( x1 и x2 ), тD — ошибка разности средних, m1 и т2 — ошибки средних арифметических, где т = ± ( — среднее квадратическое отклонение, п — число растений при расчете среднего показателя) (Кочерина, 2007).

Рассмотрим метод подбора родительских пар при гибридизации сортов на графиках, на которых расположены средние (генотипические) значения признаков (указанных на осях графика) 30-ти сортов яровой пшеницы (Из книги:

Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. СПб: ВИР, 2002. – коллективная монография).

На рис. 8 видим, что сорт 3 имеет максимальный сдвиг по адаптивности и толерантности к загущению, соответственно, можем предположить, что этот сорт обладает хорошими генами адаптивности и толерантности. Сорт 7, как видим на графике, проявляет максимальный положительный сдвиг по аттракции, значит, он несет сильные гены аттракции.

Таким образом, мы определили родительские сорта для скрещивания по лучшим сдвигам физиолого-генетических систем (аттракции, адаптивности, толерантности к загущению). Поскольку эффекты систем адаптивности и аттракции «ортогональны» (а это говорит об аддитивности их действия - Драгавцев, Аверьянова, 1979), то можно с большой вероятностью ожидать, что при скрещивании сортов 3 и 7 у полученного нового сорта Q среднее генотипическое значение массы колосьев с кв. метра уйдет в плюс – сторону. Его значение превысит родительский сорт 3 приблизительно на 15 %.

Масса колосьев, г/м Рис. 8 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы в системе координат: масса колосьев (г/м2) – масса соломы (г/м2) При изучении графика рис. 9 видим, что сорт 13 имеет максимальный сдвиг массы зерен за счет аттракции и адаптивности, поэтому данный сорт обладает сильными генами этих систем. Наибольший сдвиг за счет системы микрораспределения продуктов фотосинтеза проявил сорт 22, поэтому можно говорить, что это сорт обладает хорошими генами микрораспределений.

Масса зерен с главного стебля, г Рис. 9 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы в системе координат: масса зерен с главного стебля (г) – Мы определили родительские сорта для скрещивания по лучшим физиолого-генетическим системам (аттракции, адаптивности и микрораспределений). Прогнозируем, что при скрещивании сортов 13 и 22 точка признака «масса зерен с главного стебля» нового сорта Q уйдет в плюс – сторону.

Среднее генотипическое значение массы зерен с главного стебля нового сорта превысит значение родительского сорта 13 примерно на 9 %.

В коллективной монографии опубликованы много примеров, когда гены микрораспределений и адаптивности «работают» по «ортогональным» регрессиям, их действие аддитивно (то есть они не взаимодействуют).

Эффективность применения принципа фоновых признаков Рассмотрим эффективность применения принципа ФП в решении задач идентификации во втором поколении уникального растения — родоначальника будущего нового сорта. По R. Allard (1960), в среднем для количественных признаков растений около 80 % изменчивости — экологическая, и лишь 20 % — генотипическая. Как видим, превышение лучшего генотипа в лучшей нише над худшим генотипом в лучшей нише составит примерно 20 %.

Превышение же худшего генотипа в лучшей нише над лучшим генотипом в худшей равно 80 % – 20 % = 60 %. Ясно, что в отбор по фенотипам попадут в основном генетически средние образцы, а генетически уникальное растение будет утеряно.

Для безошибочного отбора по фенотипу лучших генотипов необходимо, чтобы часть из них попала в лучшие микроэкологические ниши. Вероятность попадания любого лучшего генотипа, лежащего за пределами +2 генотипического распределения, то есть любого из 2,5 % лучших генотипов в любую нишу, составит p1 = 2,5/100 = 0,025. Вероятность встречи в любой точке делянки лучшего генотипа с лучшей (одной из 2,5 %) микронишей составит p1 = 0,0250,025 = 0,000625 (Гнеденко, 1954, Феллер, 1967). Отсюда видим, что только 6 из 10000 растений с лучшими фенотипами будут генетически лучшими, то есть важными для эффективной селекции.

Отобрав лучшее по фенотипу растение, мы отберем лучший уникальный генотип с вероятностью 6/10000. Поскольку вероятность попадания лучшего генотипа в среднюю микронишу составляет 0,950,025 0,023 (в 38,3 раза выше, чем в лучшую нишу), то при «вылавливании» уникального генотипа случайный отбор часто может быть эффективнее отбора по «плюсовым»

фенотипам.

Этот пример с генетической точки зрения рассматривает количественный признак, определяемый примерно тремя локусами, так как в F2 одна полная гомозигота по доминантным положительным аллелям трехлокусного признака встречается один раз среди 64 растений. Среди 128 растений будет две доминантно полных гомозиготы, что составляет около 2 % от всех особей популяции (в нашем примере мы хотим отобрать 2,5 % особей, лежащих за пределами +2g).

Если система идентификации генотипов, основанная на принципе фоновых признаков работает идеально (а она работает так при наличии идеального ФП и всегда при «ортогональной» идентификации), то ее эффективность можно оценить следующим образом:

то есть она работает эффективнее интуитивно-глазомерной в 1000 раз при оценке каждого поколения выращивания популяции.

Система фоновых признаков может быть наложена не только на F2, но и на F3, F4 и т.д., и тогда ее общая эффективность возрастает еще в 2 или 3 раза.

Заметим, что эта эффективность рассчитана для трехлокусного признака.

Однако генотипические различия большинства количественных признаков определяются 6-20 и более локусами. Для 6 локусов одна гомозигота должна встречаться на 4096 растений (на 64 в трехлокусном случае), то есть мы должны отобрать не 2,5 % особей, а всего лишь 0,024 %. При этом эффективность работы принципа ФП возрастает еще в 2,5 0,024 100 раз.

Преимущества принципа фоновых признаков Следует обратить внимание на обоснованность использования принципа ФП перед инструментальной регистрацией экологических факторов, перечислим их:

1. Индивидуальность (регистрация на каждой особи) и опосредованность (учет взаимодействия средовых влияний и взаимодействия средовых факторов).

2. Онтогенетическая «память», т.е. кумулятивность (весь период формирования СП влияние среды «записывается» как на СП, так и на ФП).

3. ФП выражает интегральный организменный ответ на комплекс факторов среды.

4. Отношение СП/ФП на отдельном растении улавливает вклад в уровень СП эффекта взаимодействия генотип – среда (ВГС).

Важно заметить, что естественный отбор в природе и искусственный отбор селекционера отбирают особи только по фенотипу. Хотя у природы нет глаз и приборов, многие признаки она отбирает подобно селекционеру.

Например, признак «число семян на растении» - если генетическое среднее растение попало в хорошую микронишу, его фенотип будет лучше других. Визуально, по числу семян на этом растении, его отберет селекционер (высокая продуктивность). Но его точно так же отберет и природа, т.к. это растение «выбросит» в следующее поколение больше семян, чем другие фенотипы и получит преимущества при «захвате» числа микроэкологических ниш. И селекционер, и природа сделают одну и ту же ошибку – отберут заурядный генотип вместо лучшего.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.