WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 15 |

Кочерина наталья викторовна алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений специальность 03.00.15 – генетика диссертация на соискание ученой степени кандидата

-- [ Страница 8 ] --

По признаку «масса 1000 зерен» селекционер отберет лучший фенотип, и природа пойдет этим путем, если крупность зерна (генетическая или экологическая) имеет значение при прорастании семян в данной местности. Очевидно, что и природа, и селекционер отберут по крупности зерна не генотипы, а фенотипы.

При превышении «шумов» над генотипической дисперсией признака в 2 и более раз (только одна экологическая дисперсия обычно превышает генотипическую в среднем в 4 раза, конкурентные «шумы» - в 4-5 раз) ни естественный, ни искусственный визуальный отборы не могут сдвинуть генотипическую среднюю величину популяции в плюс-сторону.

Принцип фоновых признаков – принципиально новый научный инструмент, повышающий в сотни и даже в тысячи раз эффективность идентификации любого генотипа по его фенотипу в программах генетического улучшения экономически важных количественных признаков растений. Образно его можно сравнить с героиней известной сказки «Принцесса на горошине», которая своим нежным телом чувствовала горошину, лежащую под 12 перинами («шумами»).

Документированная эффективность применения принципа фоновых признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях В ряде работ, цитируемых ниже, обращается внимание на принципиальную выгоду использования принципа фоновых признаков в селекционном отборе.

«Разрешающая способность современных технологических схем отборов – 0,01%. С помощью принципа ФП мы довели эффективность отборов у ячменя до 15%, т.е. повысили эффективность идентификации индивидуальных генотипов в 1500 раз. Максимально возможный потолок эффективности отборов с помощью ФП, по нашим расчетам, - 49%» - из доклада П.П. Литуна на 4-ом Всесоюзном съезде ВОГИС, 2 февраля 1982 г., Кишинев.

В.Т. Манзюк, П.П. Литун, П.Н. Барсуков пишут в сборнике «Теоретические и прикладные аспекты селекции» (Одесса, 1984): «С помощью фоновых признаков нам удалось повысить эффективность идентификации индивидуальных ценных генотипов в реальных и модельных популяциях второго гибридного поколения до 80 – 90 %, т.е. выйти на уровень надежности, равной контрольному питомнику – конкурсному сортоиспытанию» (С.156).

В учебном пособии Литуна, Коломацкой и др. (Харьков, 2004) отмечено:

«Корректировка фенотипической изменчивости селекционного признака по фоновому позволила нам уменьшить средовую дисперсию примерно в 10 раз и довести вероятность отбора нужных генотипов до 80-90 %» (С.77).

«Для поставленной цели (идентификации отдельных растений инбредных родительских линий гибридов подсолнечника – прим. авт.) оказался пригодным только принцип фоновых принципов (ФП), предложенный В.А. Драгавцевым. Высокая эффективность использования ФП очевидна: элиминация экологической изменчивости в 16 раз увеличивает коэффициент дискриминации по ширине листа и в 4,8 раза по ее длине» - утверждает В.В. Гронин (2007).

ГЛАВА IV. ТЕОРИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ ДЛЯ

ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКИ

ВАЖНЫХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ

«Вычисление индексов имеет преимущества перед пользованием абсолютными величинами только в тех случаях, когда такие индексы выявляют известную закономерность, незаметную на абсолютных величинах, или когда они оказываются менее изменчивыми, чем Эта цитата из книги Ю.А. Филипченко, впервые изданной в 1934 г, полностью в смысловом отношении идентична современной точке зрения, которую В.Н. Тищенко и Н.М. Чекалин выразили в своей книге в 2005 году («Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи».

Полтава, 2005. - 250 с). Таким образом, за прошедшие 70 с лишним лет взгляды на вычисление индексов в селекции растений практически не претерпели никаких эволюционных изменений (Кочерина, Драгавцев, 2008).

Кроме того, Ю.А. Филипченко подчеркивал: «На основании своего опыта я должен предостеречь всех изучающих наследование количественных признаков от пользования индексами – если не совершенно, то в громадном большинстве случаев. Только в очень немногих случаях метод индексов дает нечто большее, чем пользование одними абсолютными величинами… В громадном же большинстве случаев пренебрежение абсолютными величинами при выяснении хода наследования может вызвать только путаницу и ошибки» (там же, С. 38-39).

Однако количественными признаками занимаются не только генетики растений, но и физиологи. В отличие от генетиков, которые, кроме количественных, исследуют в основном генетику качественных признаков, физиологи растений надмолекулярного уровня изучают только количественные признаки, при этом традиционно только в виде индексов.

Интенсивности фотосинтеза или транспирации в абсолютном значении не имеют смысла (в отличие от «массы колоса» или «числа колосков в колосе»).

Физиологи рассчитывают эти интенсивности на клетку, на единицу площади листа, на единицу массы листа (сырой или сухой), на число хлоропластов и т.

п. Но отношение двух признаков это и есть индекс, следовательно, использование индексов в физиологии растений – обычная и повсеместная процедура.

Почему же индексы при изучении генетики количественных признаков приводят к «путанице и ошибкам», а индексы тех же количественных, но физиологических признаков, имеют повсеместное распространение? Правда, четких обоснований, почему в одном случае интенсивность фотосинтеза рассчитана на единицу площади листа, а в другом – на единицу массы листа – физиологи обычно не приводят.

Как уже говорилось выше, в 1984 году в Докладах АН СССР была опубликована новая модель эколого-генетической организации количественных признаков растений (Драгавцев, Литун и др., 1984). Сейчас это уже теория (ТЭГОКП). Главный вывод этой теории в том, что спектр и число генов, детерминирующих генетическую изменчивость данного количественного признака, меняются при изменении лимитирующего рост растений фактора внешней среды. Следовательно, если объем понятия «генотип особи», отражающий всю совокупность генов генома, вполне стабилен и не зависит от смены лимитирующих факторов среды, то объем понятия «генотип признака» отражает чрезвычайно лабильные числа и спектры генов от среды к среде.

Информационная значимость индексов в разных средах Рассмотрим для примера, какую информацию селекционеру дает очень распространенный в селекции злаков «harvest index», или «индекс урожайности», или «отношение зерно/солома на единице площади агрофитоценоза»

при рассмотрении его на фоне разных лимитирующих факторов внешней среды (Kawano Kazuo, 1990, Lungu et al., 1990, Sharma et al., 1988, 1987, Sing, Stoskopf, 1971).

Поскольку этот индекс имеет достаточно сложную структуру – плотность стояния растений определяется генами толерантности данного сорта к загущению, масса зерна зависит от генов аттракции продуктов фотосинтеза из стебля и листьев в колос, кроме того, от генов микрораспределений пластики в колосе между зерном и мякиной – то для анализа лучше взять более простой «индекс аттракции» - отношение массы колоса к массе соломины главного стебля одного растения (Драгавцев, Дьяков, 1998, Dragavtsev, 2002).

Предположим, что мы ведем селекцию пшеницы методом индивидуального отбора в F2 в северной Индии на фоне полива, оптимального минерального питания, оптимальной температуры и освещенности. При этом генетические системы засухоустойчивости, «оплаты» лим-фактора минерального питания, толерантности к высокой или низкой температуре – «не выходят» на признаки «масса колоса» и «масса соломины главного стебля». Только гены аттракции «перекачивают» пластические вещества из соломы в колос. Сильные гены аттракции увеличивают индекс аттракции, слабые – уменьшают.

Отбор по индексу аттракции очень эффективен: урожай зерна растет, урожай соломы снижается. Именно отбор по индексу аттракции позволил индийским селекционерам создать уникальные сорта – Кальян-Сона, Соналика и др. с высокой урожайностью зерна за счет эффективных генетических систем аттракции. Таким образом, использование индекса аттракции в северной Индии дает положительные селекционные результаты по продуктивности и урожаю (Sharma et al., 1988, 1987).

Теперь изучим использование того же индекса при отборе отдельных растений в расщепляющихся гибридных популяциях яровой пшеницы, допустим, в Саратове. Известно, что для этого региона типична засуха, усиливающаяся во второй половине вегетации. Если при испытании популяции на фоне засухи при расщеплении возникла рекомбинация (или мутация), повышающая засухоустойчивость данного генотипа, то у этого растения параллельно увеличатся и «масса колоса» и «масса соломины». Индекс аттракции останется неизменным. Таким образом, если в зоне Саратова селекционер будет вести отборы по индексу аттракции, то он, скорее всего, потеряет самые ценные засухоустойчивые формы. Отборы на фоне засухи следует вести по признаку: «максимальная общая сухая биомасса растения на фоне средней оводненности листьев и стебля».

Приведенный пример четко показывает, что в одной среде индекс аттракции дает прекрасные селекционные результаты, в другой – его использование приводит к потере ценных генотипов. Следовательно, создание и использование селекционных индексов (т.е. их теория и практика) должны базироваться на теории эколого-генетической организации количественных признаков растений.

Индексы, существующие в генетико-селекционной литературе Ю.А. Филипченко провел экспериментальные работы с 14-ю количественными признаками и 11-ю индексами в период 1923-25 гг. и опубликовал первые результаты в «Известиях Бюро по генетике и евгенике» № 4, (Тищенко, Чекалин, 2005). Окончательную, сформулированную им концепцию об индексах он включил в «Генетику мягких пшениц», изданную в году. В частности, были описаны следующие часто встречающиеся индексы:

«относительная длина колоса» - отношение длины колоса без остей (мм) к длине соломины (см); «относительная длина остей» - отношение длины ости (мм) к длине колоса без остей (мм); «плотность колоса» - отношение числа колосков с колоса к длине колоса без остей (мм) (Филипченко, 1979).

Перечислим периодически используемые в генетико-селекционной практике и литературе индексы:

1. «Полтавский индекс» - отношение массы зерна с колоса (г) к длине верхнего междоузлия (см);

2. «Мексиканский индекс» - отношение массы зерен с колоса (г) к высоте растения (см);

3. «Индекс интенсивности» - отношение массы стебля (г) к высоте растения (см);

4. «Индекс продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами и мякиной (г);

5. «Индекс линейной плотности колоса» - отношение числа зерен с колоса к длине колоса (см);

6. «Индекс потенциальной продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами (г), умноженное на число зерен в колосе (Тищенко, Чекалин, 2005);

7. «Канадский индекс (удельный урожай колоса)» - отношение массы зерен с колоса (г) к длине колоса (см) (Драгавцев, Цильке и др., 1984, Dhillon, Malhi, 1976, Knott, Sindagi, 1969);

8. «Индекс микрораспределений» - отношение массы зерен c колоса (г) к массе мякины (половы) с колоса (г) (Драгавцев, Дьяков, 1998, Dragavtsev, 2002).

Существуют и другие, менее распространенные и редко употребляемые индексы, построенные из морфологических мерных и счетных признаков.

Индексы, существующие в литературе по физиологии растений Х.А. Абдуллаев и Х.Х. Каримов (2001) описывают следующие физиологические индексы:

1. «Скорость увеличения площади листа» (или скорость экспансии листа) – отношение прироста площади листа (кв. см) к единице времени (сутки);

2. «Интенсивность роста листа»– отношение увеличения сухой массы листа в расчете на единицу его площади (мг/кв.см).



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 15 |
 


Похожие материалы:

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»

« ТОКРАНОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ 03.00.10 – ихтиология Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский – 2009 2 Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.