Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в хакасии

9 – Artemisia scoparia; 10 – Krascheninnikovia ceratoides; 11 – Convolvulus ammanii; 12 – Scorzonera austriaca; 13 – Kochia prostrata.

C – Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae: 14 – Galium verum; 15 – Carex pediformis; 16 – Pulsatilla turczaninovii; 17 – Thalictrum foetidum; 18 – Phlomoides tuberosa; 19 – Schizonepeta multifida; 20 – Veronica incana; 21 – Bupleurum scorzonerifolium.

D – Allio ramosi - Stipetum krylovii: 22 – Astragalus miklaschewskii; 23 – Potentilla jeniseensis; 24 – Allium ramosum; 25 – Elytrigia lolioides; 26 – Artemisia martjanovii.

F – Zygophyllo pinnati - Stipetum krylovii: 27 – Achnatherum splendens; 28 – Leymus paboanus; 29 – Zygophyllum pinnatum.

Диаграмма CCA-ординации (рисунок 54) показывает, что непетрофитные сообщества класса слабо различаются по климатическим условиям, однако можно выделить несколько градиентов: количество осадков Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis (317,5 мм.; 294,8-344,9 мм.) Achnathero sibirici - Stipetum krylovii (278,1 мм.; 269,6-282,4 мм.) Allio ramosi - Stipetum krylovii (289,9 мм.; 281,1мм.); температура января Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis (-20,8 С;

-21,5- -19,9 С) Achnathero sibirici - Stipetum krylovii (-19,3 С; -20,5- -18,9 С) Allio ramosi - Stipetum krylovii (-21,5 С; -22,0- -20,9 С).

Рис. 54 – CCA-ординация ценофлор непетрофитных сообществ степей класса Cleistogenetea squarrosae района исследования (оси 1-2). Значимость для первой и второй оси составляет 13,65% (=0,413) и 9,21% (=0,277) от объяснимой PC – Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis; AcS – Achnathero sibirici - Stipetum krylovii; TF – Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae; ArS – Allio ramosi - Stipetum krylovii; AfS – Artemisio frigidae - Stipetum krylovii artemisietosum scopariae; ASC – Artemisio frigidae - Stipetum krylovii вар. Cleistogenes squarrosae;

ZS – Zygophyllo pinnati - Stipetum krylovii.

Диаграмма DCA-ординации ценофлор петрофитных сообществ отражена на рисунке 55. В левой части оси 1 располагаются наиболее влаголюбивые каменистые луговые степи северных теневых склонов Youngio tenuifoliae Helictotrechetum desertorum и Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis Helictotrichetosum desertori. Характерным является положение дриадовых тундростепей, которые граничат с равнинными кобрезиевыми степями и занимают крайнее правое положение на диаграмме, обладая наиболее влажными и холодными условиями. В центральной части оси находятся умеренновлаголюбивые петрофитные степи союза Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae. Крайнее правое положение занимают ассоциации союза Stipion orientalis.

Рис. 55 – DCA-ординация ценофлор степных петрофитных сообществ района исследования (оси 1-2) с пассивной проекцией CCA-осей. Значимость для первой и второй оси составляет 15,00% (=0,707) и 12,65% (=0,596) от объяснимой YH – Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum; GS – Galio coriacei - Selaginelletum sanguinolentae;

ACh – Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis helictotrichetosum desertori; ACt – Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis typicum; PC – Pulsatillo turczaninovii - Caricetum pediformis; YA – Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati; AD – Atraphaxido pungentis - Dracocephaletum perigrini; ES – Elytrigio geniculatae-Stipetum orientalis; DF – Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae.

В верхней части оси 2 расположены низкогорные петрофитные степи:

Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum, Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati. В нижней части оси сгруппированы ценофлоры криофитных степей Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis. Оси ординации не имеют сильной связи с климатическими факторами (приложение М).

Первая ось соответствует градиенту увеличения годовой температуры воздуха (0,15). Вторая ось коррелирует с высотой над уровнем моря, температурой зимних месяцев (-0,14), индексом континентальности (0,14).

Диагностические виды ассоциаций петрофитных степей достаточно четко распределяются по первой оси DCA (рис. 56). В левом положении находятся луговые и луговостепные евросибирские и евроазиатские виды, характерные для ассоциаций западно-палеарктических луговых степей северных склонов (Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum), которые замещаются на виды сухих сообществ Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati, отмечающихся по южным склонам котловин. В правом положении находятся сибирско-дауроцентральноазиатские и южносибирско-монгольские степные и пустынностепные виды (Convolvulus ammanii; Kochia prostrata; Krascheninnikovia ceratoides и др.), распространенные в настоящих и сухих степях на южных склонах (Atraphaxido pungentis - Dracocephaletum perigrini и Elytrigio geniculatae - Stipetum orientalis).

Во всех петрофитных сообществах велика роль алтае-саянских видов.

Вторая ось отражает особенности субстрата: в верхней части расположены виды развитых почв, характерных для ассоциации Pulsatillo turczaninovii Caricetum pediformis, нижнюю часть оси занимают криофитностепные виды, индуцирующие сообщества Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis и Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae.

Рис. 56 – DCA-ординация распределения диагностических видов ассоциаций петрофитных степных сообществ района исследования (оси 1-2). Значимость для первой и второй оси составляет 10,61% (=0,500) и 9,14% (=0,431) от A – Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis helictotrichetosum desertori: 1 – Iris ruthenica; 2 – Artemisia tanacetifolia; 3 – Cotoneaster melanocarpus; 4 – Helictotrichon desertorum; 5 – Scorzonera radiata;

6 – Bupleurum multinerve.

B – Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis typicum: 7 – Gypsophila patrinii; 8 – Kobresia filifolia; 9 – Arctogeron gramineum; 10 – Minuartia verna; 11 – Adenophora rupestris; 12 – Festuca sibirica.

C – Pulsatillo turczaninovii - Caricetum pediformis: 13 – Pulsatilla patens; 14 – Oxytropis strobilacea; 15 – Galatella angustissima; 16 – Stipa capillata; 17 – Tephroseris integrifolia; 18 – Phleum phleoides.

D – Atraphaxido pungentis - Dracocephaletum perigrini: 19 – Artemisia gmelinii; 20 – Matthiola superba; 21 – Atraphaxis pungens; 22 – Saussurea salicifolia.

E – Elytrigio geniculatae - Stipetum orientalis: 23 – Convolvulus ammanii; 24 – Kochia prostrata; 25 – Krascheninnikovia ceratoides; 26 – Scorzonera austriaca; 27 – Serratula marginata; 28 – Sibbaldianthe adpressa.

F – Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum: 29 – Aconitum barbatum; 30 – Galium boreale; 31 – Phlomoides tuberosa; 32 – Rosa acicularis; 33 – Sanguisorba officinalis; 34 – Stipa pennata; 35 – Veratrum nigrum G- Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati: 36 – Thymus petraeus; 37 – Alyssum lenense; 38 – Alyssum obovatum; 39 – Elytrigia geniculata; 40 – Eritrichium jenisseense; 41 – Silene graminifolia; 42 – Youngia tenuifolia.

H – Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae: 43 – Pulsatilla ambigua; 44 – Saussurea schanginiana; 45 – Kobresia myosuroides; 46 – Dryas oxyodonta.

Таким образом, в большинстве случаев ординация позволяет разделить не только крупные синтаксономические единицы, но и сообщества в ранге ассоциаций и даже субассоциаций, что подтверждает наличие существенных различий в их видовом составе. Наблюдается разделение диагностических видов различных сообществ и зависимость распределения сообществ от климатических факторов, ведущими из которых являются: количество осадков, температура зимних и летних месяцев, континентальность климата, причем наиболее четко эти факторы влияют на распределение высших единиц: классов, порядков и союзов.

Ассоциации в некоторой степени также проявляют связь с ними, но гораздо более слабую. Вероятно, для некоторых ассоциаций ведущую роль играют не климатические, а почвенно-грунтовые и иные особенности сообществ.

В экологии практически не отмечается факторов окружающей среды, которые бы действовали на живой организм по отдельности. Они способны значительно изменять действие друг друга и оказывать комплексное влияние на организмы. Вследствие чего правильнее говорить о комплексных градиентах экологических факторов, для выявления которых был проведен корреляционный анализ (таблица 1). Медианы факторов приведены в приложениях Н и П.

Наибольшую связь показывают индекс континентальности и температурные показатели: в июле (0,85) и в январе (-0,98), а также испаряемость (0,62).

Проведенный факторный анализ (таблица 2) позволяет объединить данные факторы в один, который отражает особенности температурного режима континентальности.

Таблица 1 – Взаимная корреляция основных исследуемых факторов Примечание - Номера факторов в строках совпадают с номерами столбцов, значения при p0, выделены полужирным.

Второй градиент представлен количеством осадков, так как суммарные количества осадков в зимний и летний периоды показывают сильную прямую связь (0,88). Первые два градиента коррелируют: прямая связь средней силы между количеством осадков и температурой января (0,44) и сильная обратная с температурой июля (-0,75). Эта связь объясняется особенностями циркуляции внутриматериковых зон, в том числе и Хакасии, наблюдается повышение амплитуды температур при уменьшении общего количества осадков, при циклональной циркуляции амплитуда температур как суточная, так и годовая выравнивается. Следовательно, полностью разделять эти факторы не совсем верно, правильнее говорить о влиянии единого фактора континентальности в широком смысле (Исаченко, 2001).

Третий градиент представляет собой комплекс экспозиции склона и суммарной солнечной радиации, такое объединение объясняется зависимостью количества получаемой солнечной радиации от ориентации склона, что в свою очередь влияет на разнообразие растительности. Высота над уровнем моря, петрофитность и уклон не образуют достоверных комплексов, вследствие чего мы будем рассматривать их отдельно.

Таблица 2 – Комплексные градиенты исследуемых экологических факторов Суммарная солнечная радиация Средняя месячная температура июля Петрофитность Индекс континентальности Средняя месячная температура января Сумма осадков за 4-10 месяцы Сумма осадков за 11-3 месяцы Испаряемость за вег. период Высота над уровнем моря Экспозиция склона Примечание – Здесь и далее полужирным выделены достоверные корреляции Дискриминация степных сообществ на основе исследуемых экологических Для определения отличий основных синтаксонов растительных сообществ по экологическим факторам были выбраны три комплексных градиента: количество осадков, континентальность, ориентация склона, а также уклон, петрофитность и высота над уровнем моря. Их выбор основан на независимости друг от друга, что подтверждается высокими значениями толерантности (таблица 3). Исключение составляют количество осадков и континентальность, которые при анализе показывают сходство. Как можно заметить их толерантность близка (0,64 и 0,68), при исключении одного из этих факторов толерантность и значимость второго резко возрастают.

Основные отличия союзов наблюдаются в количестве осадков (0,77) и петрофитности (0,57) (таблица 3). Роль осадков четко проявляется в сравнении сообществ влаголюбивых союзов: Aconito barbati - Poion transbaicalicae (363 мм.;

350-379 мм.), Veronico incanae - Helictotrichion desertorum (322 мм.; 292-346 мм.) с сообществами более сухих: Kochio prostratae - Stipetalia krylovii (276,9 мм.; 262,1мм.). Количество осадков вместе с континентальностью климата определяет 32,2% различий союзов. Петрофитность определяет дискриминацию союзов петрофитных степей Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae, Stipion orientalis, она совместно с ориентацией склона определяет 62,5% различий.