Экологические основы и подходы к управлению численностью синантропных видов грызунов (на примере серой крысы rattus norvegicus berk.)

Поскольку в старших возрастных группах масса тела менее всего коррелирует с возрастом, то крысы крупных размеров совершенно необязательно относятся к престарелым. Учитывая, что доля престарелых в популяции невелика, в совокупности данных их низкая плодовитость может лишь незначительно уменьшать показатели плодовитости средневозрастных самок крупного размера, относимых к старшей возрастной группе. Не исключено также, что престарелые самки, отличаясь повышенной осторожностью, избегают попадания в ловушки (В. В. Кучерук, личное сообщ.). Пытаясь объяснить поистине огромные различия в доле беременных самок, отловленных в г. Москве, по материалам, опубликованным А. А.

Пасешником (1936) и А. П. Кузякиным (1952), П. П. Гамбарян, Н. М.

Дукельская (1955) и С. В. Вишняков (1970) считают, что неправильно было рассчитывать долю беременных на всех самок выборки, так как это и послужило причиной занижения данных в расчетах А.П. Кузякина (1952) и И.В.

Степанова (1946). Для того, чтобы сделать данные вышеприведенных авторов сравнимыми по методике обработки полученных результатов, мы провели пересчет числа беременных самок по отношению к общему числу пойманных, используя материалы А.А. Пасешника (1936) и А. Н. Козлова (1981) (рис.2).

Сравнение полученных кривых динамики плодовитости самок в течение года свидетельствует о том, что причина упомянутых различий не только в методике обработки материалов. Неудивительно, что доля беременных самок по материалам И. В. Степанова и А. Н. Кузякина совпала. Оба автора использовали не только единую методику обработки материала, но и отлова серых крыс ловушками Геро. П.П. Гамбарян и Н. М. Дукельская (1955) замечают, что молодые зверьки легче попадаются в различные ловушки, и по сравнению с ними взрослые отличаются гораздо большей осторожностью, поэтому выловить их труднее. Этим и объясняется завышенный процент молодых крыс в уловах. Так, по материалам, использованным А. П. Кузякиным среднестатистические показатели процента беременных самок,— замечание автора) от общего числа самок составляли крысы в возрасте от 2 до 6 мес.

Это замечание справедливо, однако, только по отношению к ловушкам Геро, а не ко всем ловушкам. Серые крысы, отловленные А. А. Пасешником (1936), были добыты вершами и дуговыми капканами. По нашему собственному опыту известно, что доля взрослых крыс очень велика в отловах дуговыми капканами при их непродолжительной экспозиции в одном и том же месте (не более 2—3 дней). Что касается отлова вершами, то молодые крысы начинали ловиться лишь спустя 1—2 недели после их насторожки (Davis, Emlen, 1956).

А. Н. Козлов (1981) использовал сборы трупов крыс после их истребления фосфидом цинка на приманке. Учитывая, что эффективность дератизации составляла 95—98% (Козлов, 1980б), репрезентативность выборки, полученной путем сбора трупов крыс на поверхности (даже если они составляют меньшую долю от общего числа погибших), оказывается наибольшей по сравнению с другими способами сбора материала. Лишь с этими оговорками можно приступать к анализу материалов по сезонной динамике плодовитости самок.

1.1.2.4. Сезонный ход размножения Динамика плодовитости складывается из показателей плодовитости самок из выборок, взятых в отдельные месяцы одного года или за ряд лет.

Вместе с тем кривая изменений плодовитости самок является результатом тех изменений, которые происходят в возрастном составе самок из выборок, взятых из популяции в последовательные интервалы времени.

Средняя в течение года доля беременных самок формируется в основном в зависимости от климатических условий, обеспеченности кормами и уровня численности популяции, а также от таких субъективных причин, как способ отлова крыс и квалификация ловцов.

Наибольшая доля беременных самок обитающих в строениях населенных пунктов, наблюдается весной, иногда летом и осенью, а в природных биотопах размножение полностью заканчивается к октябрю (рис. 2, 3).

Ответ на вопрос, почему весеннее размножение начинается так дружно и с такой высокой интенсивностью, нужно искать не только в периодических явлениях в физиологии самок, но и в возрастном составе популяции (рис. 4).

Рис.4. Возрастной состав серых крыс, отловленных в 1972—1974 гг. в Балтиморском зоопарке (по: Farhang-Azad, Southwick, 1979) 1— взрослые (стареющие и средние возрастные группы);

2 — молодые Вследствие пониженной интенсивности размножения в зимние месяцы и повышенной смертности в популяции в это время преобладают зверьки средних и старших возрастных групп, в подавляющем большинстве своем половозрелые. Доля молодых наиболее низка по сравнению с другими сезонами года, поэтому весной в размножении участвуют практически все самки.

В результате массового выхода молодняка в мае—июне доля неполовозрелых самок резко возрастает, и в зависимости от того, какую долю молодых каждый из авторов включает в расчеты доли беременных самок, значение этого показателя имеет более или менее выраженный осенний пик, который связан со вступлением в размножение сеголеток весенних пометов.

Известны и отклонения от этого правила, к которым можно причислить ход сезонной динамики размножения крыс в лесостепной зоне УССР (Черкасская обл.). Осенью наблюдается повышение плодовитости самок серой крысы даже по сравнению с весенним подъемом, что, по-видимому, является региональной особенностью, поскольку не наблюдается в степной зоне УССР (Одесская обл.).

В условиях лесостепи выше влажность, что сказывается на размещении грызунов в природе и на длительности их обитания там. Отчетливо выраженный осенний подъем доли размножающихся самок крыс наблюдался в Сумской обл. УССР. Однако величина осеннего пика меньше весеннего, причем доля размножающихся самок крыс закономерно увеличивается от осени к зиме, достигая максимума в марте - мае. Летом показатели плодовитости самок снижаются. По мнению автора этих материалов — И. Р. Мерзликина (1987), самки серых крыс, забеременевшие еще в природных биотопах, рождают детенышей уже в постройках человека, куда мигрируют при похолодании. Как он считает, именно за счет этих самок происходит второй подъем размножения крыс, который отмечался ранее рядом авторов. В настоящее время, по-видимому, трудно дать однозначное толкование этим результатам, так же как и необъяснимому увеличению числа беременных самок серых крыс в Англии зимой 1941/42 г. (Davis, 1953), Наблюдаемое явление заслуживает серьезного анализа, поскольку отличается от наиболее распространенной схемы сезонной динамики размножения.

Различия в сроках подъема интенсивности размножения крыс в популяции зависят от ее стациального и географического расположения, причем для крыс населенных пунктов — от стациального больше, чем от географического. Это и понятно, так как постоянство микроклиматических условий и кормовой базы в строениях человека обеспечивает относительную независимость зверьков от погодных условий, которая имеет место в разных географических точках. Тем не менее, эта разница наблюдается, поскольку передвижения серых крыс не ограничиваются площадью строений. Сравнение кривых доли беременных самок в Батуми (Степанов, 1946) и в Москве (Кузякин, 1952) позволяет заключить, что обе зависимости достоверно (р0,01) отличаются друг от друга (Плохинский, 1980, с. 127). В г. Батуми размножение начинается раньше; по-видимому, из-за жары более отчетливо выражено снижение интенсивности размножения в середине лета, поэтому видны два пика размножения – весенний и осенний. Эта же причина, скорее всего, лежит в основе двух пиков размножения крыс в Казахстане и Таджикистане (см. ниже).

Различия в доле беременных самок в Батуми (около 7%), Одессе (32,0и в Черкасской области (76,7%) (Степанов, 1946; Русев и др., 1983;

Самарский, Картель, 1986), по нашему мнению, не могут являться результатом различий, связанных с географическим расположением. Вероятнее всего, это результат применения разных способов сбора и обработки первичных данных.

В аридных районах Таджикистана и Казахстана главным лимитирующим фактором для крыс является вода. При наличии воды и калорийной пищи зверьки размножаются с конца февраля по начало ноября с двумя подъемами – в мае и в сентябре, причем при благоприятных условиях даже в январе может быть до 45% размножающихся самок (Давыдов, 1986; Громова, 2007). Доля размножающихся самок особенно высока в периоды с умеренными температурами, т. е. весной и осенью, и составляет 50—73%. Среднее число эмбрионов в расчете на беременную самку также подвержено сезонным изменениям, связанным как с географическими условиями местности, так и с периодическими явлениями в физиологии самок. Наибольшее число эмбрионов у взрослых (с массой тела более 251 г) самок наблюдается весной и летом, а у молодых половозрелых (140—190 г) самок — осенью. Среднее число эмбрионов в расчете на одну взрослую самку (более 200 г) изменяется в Северном Казахстане по сезонам в небольших пределах (8,99—9,67) (Козлов, 1981). Однако число эмбрионов на 1 беременную самку в Таджикистане относительно невелико, в среднем 6,0—7,3 (Давыдов, 1986), что сопоставимо с таковым в Узбекистане — 7,0 эмбрионов (Митропольский и др., 1986), но меньше, чем в Северном Казахстане,—9,0—9,7 (Козлов, 1981), в средней полосе России — 8 эмбрионов (в среднем; Кузякин, 1952), на Украине — 9,7±0,3 (в среднем; Самарский, Картель, 1986) и на Сахалине — 9,5 эмбриона (в среднем; Сурков, 1986). Здесь следует обратить внимание на типичную ошибку, которая является результатом вольной интерпретации понятия «взрослые» самки. Даже в одной и той же статье (Козлов, 1981) используются разные градации массы тела; здесь 200 г и более, а в табл. 13 — 250 г. В Узбекистане по сравнению с Северным Таджикистаном ниже доля беременных самок (в среднем их около 20%; Митропольский и др., 1986) в те же периоды года. Учитывая географическую близость среднеазиатских республик, наблюдаемые различия с региональных позиций малообъяснимы.

В.С. Сурков, С.В. Рябов (1983) и С.А. Хамаганов (1985) сравнивают плодовитость половозрелых самок крыс в Приамурье и на о-ве Сахалин. На Сахалине оказались выше доля беременных самок и число эмбрионов в расчете на одну половозрелую самку. По сравнению с европейскими сроками подъема размножения (апрель—сентябрь) на Дальнем Востоке сроки активного размножения сокращены — май—август (Хамаганов, 1985) и июнь—сентябрь (Сурков, Рябов, 1983). Эти отличия авторы объясняют, главным образом, климатическими особенностями Дальнего Востока. Близость моря и холодного течения обусловливает медленное наступление весны. Она запаздывает по сравнению с европейскими сроками почти на месяц.

Обращают на себя внимание расхождения между В.С. Сурковым, С.В.

Рябовым (1983), с одной стороны, и С.Л. Хамагановым (1985) - с другой, в оценке доли размножающихся самок (22—24 и 53,8—55,3% соответственно) на о-ве Сахалин с мая по август, при том, что значительных колебаний в размножении по годам эти авторы не отмечают. Может быть, опять сказались отличия в методике отлова крыс и обработке данных?

В Приморском крае доля размножающихся самок значительно колеблется по годам—от 4,6 до 37,1% —во Владивостоке, от 8,5 до 56,4% — Находке (Солдатов и др., 1983). Возможно, столь широкий разброс связан с погодными условиями разных лет.

Необычайно высока доля размножающихся самок в Якутии, которая колеблется по сезонам от 30,9 до 66,6%, притом, что среднее число эмбрионов на одну беременную самку превышает средние значения этого показателя в средней полосе европейской части РСФСР и составляет 11—13 эмбрионов (Романова, 1983, 1986). Эти данные сравнимы, пожалуй, только с таковыми А.А. Пасешника (1936) по материалам, собранным в Москве. Если не принимать во внимание возможные методические погрешности при сборе и интерпретации первичных данных, то наиболее вероятное объяснение повышенной плодовитости самок крыс в Якутии — это необходимость компенсации высокой эмбриональной смертности, которая, согласно Ю. В.