Сосудистые растения приенисейских саян

Наиболее «эндемизированными» являются альпийские (36,5%) и субальпийские луга (34,9%), петрофитон (30,3%). Заметную роль эндемики играют в степях (27,6%), тайге (24,3%), тундрах (22,3%); несколько меньшую – в лесостепях, черневой тайге, прирусловых сообществах, на лугах, в подтайге и березняках (14-19%).

представляют имеющие распространение исключительно в ПС или незначительно выходящие за их пределы.

Aconitum biflorum – высокогорный вид, проникающий в Кузнецкий Алатау и в Монголию (Фризен, 1993б). По мнению И.М. Красноборова (1976) является хорошо обособленным палеоэндемиком, имеющим родственные связи в Средней Азии и Арктике.

Aconitum bujbense – наиболее распространен в гумидных районах Западного Саяна: в бассейнах р.Ниж.Буйба (классическое местонахождение) и рек Большой Кебеж, Большая Оя, Малая Голая и др. в темнохвойной тайге и до верхней границы леса. На самостоятельность и автономность вида указывают неплохие способности растений завязывать семена и образовать аспект в субальпийских сообществах.

Aconitum czerepninii – районам региона (рис.4.3.1). Часто встречается на уровне верхней границы леса на северном макросклоне горной системы. Образует, кроме типичной, разновидность с сильно развитыми, крупными прицветными листьями (Степанов, 1993г).

Aconitum paskoi – распространен преимущественно в высокогорных западных районах ПС, достигает на западном пределе Кузнецкого Алатау, а на южном – Монголии.

Рис. 4.3.1. Распустившиеся цветки в нижней части соцветия Aconitum czerepninii.

Aconitum sajanense – горно-неморальный палеоэндемичный таксон.

А.В.Куминова (1939) в протологе сближает его с A. septenrionale, хотя между видами имеются существенные различия. Большое сходство по структуре генеративных органов наблюдается с лесостепным A. barbatum. Мнение В.Н.Ворошилова (1952, 1967) о вероятной идентичности саянского аконита представленности в гербариях, а, следовательно, и изученности сравниваемых таксонов. По нашим данным, A.sajanense в пределах своего ареала очень неоднороден и демонстрирует большое расовое разнообразие, представлен двумя подвидами и множеством разновидностей.

Aconitum tanzybeicum – вид, близкий к A.leucostomum (Ворошилов, рассеченностью листьев. По генотипу, вероятно, близок и к A.sajanense.

Известен из ряда местонахождений с хребтов Кулумысского, Ергаки, Ойского, а также из Саяно-Шушенского заповедника.

Adenophora golubinzevaeana – имеет ареал, сдивнутый к западу на территории ПС и проникает в Кузнецкий Алатау. Вид, близкий к A.lamarckii и не очень от него отграниченный.

евразиатского A.podagraria, оторванная от основного ареала вида и находящаяся на его восточном пределе распространения. Диплоидность палеоэндемизм.

Asplenium sajanense – палеоэндем третичного возраста. Ближайшие родственные виды принадлежат к комплексу Asplenium adiantum-nigrum s.lat., имеющему распространение во флорах Средиземноморья. Авторы вида (Гудошников, Красноборов, 1967; Красноборов, 1976) сближают таксон с кавказским A.pseudolanceolatum. Сравнительно недавно вид был обнаружен в Кузнецком Алатау (Гуреева, 1983; Красноборов, 1988).

Asplenium trichomanes subsp. kulumyssiense – по-видимому, неоэндем, образовавшийся в изолированной, краевой части ареала вида. Ближайшие произрастает типовой подвид, отличающийся от наших растений.

Систематическое положение до настоящего времени недостаточно ясно (Линчевский, 1950; Красноборов, 1976).

Chrysosplenium Ch.flagelliferum). Однако, по нашим данным, растения существенно различаются размерами, формой и структурой вегетативных и генеративных органов и сходны только ползучими побегами. Кариологически Ch. filipes также занимает изолированное положение, имея относительно низкий соматический набор хромосом (2n=14). По данным из Байкальской Сибири (Крогулевич, Ростовцева, 1984) похожий соматический набор имеет Ch.

bajcalense (2n=12).

Рис. 4.3.2. Соцветие Euphorbia ambukensis в пик цветения.

Euphorbia ambukensis – вид, приуроченный к темнохвойным лесам (рис.4.3.2), викарирующий с E. altaica. Поднимается до верхней границы леса.

Euphorbia kirimzjulica близкородственен по ряду признаков E.subtilis, который, по имеющимся данным (Байков, 1992), в Сибирь не проникает, и широко распространенному E.esula. К.С. Байков (2007) сближает этот вид с E.caesia и E.rossica.

Pilosella kebeshensis H.amaurochlorum. Н.Н. Тупицына (2004) сближает вид с P.vaillantii и даже относит с упомянутым видом в единую aggr vaillantii.

Poa krasnoborovii – очевидно, азональный прирусловой вид, известный из местонахождения в бассейне среднего течения р.Ниж. Буйбы. Занимает в системе рода межподсекционное положение (секции Рoa и Aphydris).

Potentilla sajanensis – высокогорный, слабо отграниченный от P.nivea, неоэндемик.

Trollius vitalii – высокогорный вид (рис. 4.3.2), приближающийся к T.altaicus. Ближайший вид-викариант – T.bargusinensis из T.kytmanovii, Восточной Сибири (Сипливинский, 1973).

Рис. 4.3.3. Аспект купальницы Виталия на субальпийском лугу хребта Ергаки (Западный Саян).

Veronica taigischensis – вид, входящий в секцию Pseudolysimachion.

Родственные таксоны - V.longifolia, V.spuria, V.komarovii. Известен из черневого подпояса бассейна р.Тайгиш.

Waldsteinia tanzybeica – неморально-реликтовый вид, близкий к W.ternata. Диплоидное состояние указывает на древность и близость предковой форме.

Другие виды из группы распространения преимущественно в ПС:

Adenophora sajanensis, Adenophora subjenisseensis, Allium mongolicum, Allium schischkinii, Aquilegia aradanica, Aquilegia synakensis, Astragalus palibinii, Betula sajanensis, Chrysosplenium peltatum, Cimicifuga grata, Corydalis subjenisseensis, Craniospermum tuvinicum, Delphinium polozhiae, Deschampsia kaschinae, Dianthus mainensis, Eritrichium jenisseense, Eritrichium tuvinense, Erythronium sajanense, Euphorbia bagyrensis, Euphorbia sajanensis, Festuca malyschevii, Frankenia tuvinica, Fritillaria sonnikovae, Hedysarum chaiyrakanicum, Hedysarum minussinense, Hieracium czadanense, Hieracium nasimovae, Koeleria chakassica, Leymus chakassica, Leymus sphacelatus, Microstigma sajanense, Myosotis butorinae, Myosotis ergakensis, Myosotis kebeshensis, Myosotis nikiforovae, Oxytropis ammophila, Oxytropis borissovae, Oxytropis bracteata, Oxytropis includens, Oxytropis longirostra, Oxytropis nuda, Oxytropis stenofoliola, Oxytropis suprajenissejensis, Papaver kuvajevii, Poa urjanchaica, Potentilla czerepnini, Pteridium pinetorum ssp. sajanense, Saussurea stolbensis, Scrophularia multicaulis, Scutellaria tuvensis, Selaginella sajanensis, Thymus krylovii, Tilia nasczokinii, Veronica reverdattoi, Veronica sajanensis, Viola jeniseensis.

При изучении флор и их анализе особое внимание уделяется таксонам реликтовой природы, пережившим оптимум своего развития в прошлом.

Характерные общегеографические особенности реликтовых видов – обособленных островных участков ареалов. Среди реликтов встречаются и узколокальные эндемики (Вульф, 1941; Ильин, 1941; Толмачев, 1974;

Красноборов, 1976; Гудошников, 1986; и др.).

Виды реликтовой природы могут существенно различаться возрастом и свидетельствовать о различных эпохальных событиях, имевших место в том или ином регионе в течение кайнозоя (Васильев, 1958; Криштофович, 1958).

В пределах Сибири ПС являются одним из богатейших реликтовыми таксонами рефугиумом. Здесь сохранились виды, восходящие по времени их палеогеновому) периоду антропогена; виды периода оледенения (гляциальные реликты), межледниковий и других изменений климата (Нащокин, 1975а,б; Красноборов, 1976; Савина, 1976; Положий, Крапивкина, 1985; Гудошников, 1986).

Наиболее древними сохранившимися в Сибири реликтами считаются фитоценотического оптимума к неогеновому (возможно, и палеогеновому) периоду кайнозойской эры, а по поясно-зональной приуроченности относимые к неморальным, так как связаны в своем становлении с распространенными в третичное время в Сибири широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Данные сообщества деградировали в нижнем плейстоцене вследствие значительных климатических изменений, а к концу оледенения исчезли и широколиственные древесные породы. В наименее континентальных регионах, не затронутых прямым воздействием ледника, сохранились некоторые виды травянистых растений (Гудошников, 1986; и др.).

Следует отметить, что не все исследователи разделяют точку зрения о реликтовости сибирских неморальных таксонов. В.В.Ревердатто (1940), Г.Э.Гроссет (1962) и др. считают невозможным сохранение в плейстоцене Сибири термофильных видов, объясняя это достаточно суровыми климатическими условиями во время оледенения даже в местах, относимых к рефугиумам неморальной флоры. Проникновение в Южную Сибирь видов, считающихся реликтовыми, они относят к голоцену – времени, переходному от ксеротермической эпохи к современной (Ревердатто, 1940). Миграции могли осуществляться из Монголии по долине Енисея или вдоль подножия Саянского хребта с востока. В.В.Рюмин (1988) считает возможным занос диаспор термофильных видов с востока с помощью мигрирующих млекопитающих и птиц. Однако конкретных фактов поедания семян (плодов) неморальных видов мигрирующими животными, а также случаев их переноса автор не приводит: «... поедаются мышами, а значит вполне возможно и птицами семена сныти,...»; «Видимо, съедобны также семена ясменника душистого...» (Рюмин, 1988:54). Исследователь не учитывает факта очень слабого семенного возобновления неморальных видов даже в благоприятных условиях, а также их очень низкой семенной продуктивности (Brunnera sibirica, Chrysosplenium filipes, Tilia и др.) (Прейн, 1895; 1904;

Ильин, 1934; Попов, 1954; Хлонов, 1965; Крапивкина, 2009; Чистякова, 1978;

Положий, Крапивкина, 1985; Игнатенко, 1989; Киселева и др., 1990; и др.).

Такой своеобразный, уникальный вид, как Anemone baiсalensis, имеет очень нежные, сочные плоды и семена, которые могут прорасти лишь свежими. Высушивание плодов и тем более их возможное поедание животными не способствуют семенному возобновлению вида. Большая сложность состоит и в объяснении предполагаемых миграций неморальных эндемиков, которые имеют довольно узкую приуроченность (Asplenium sajanense, Chrysosplenium filipes, Aconitum sajanense и др.).

Немалую проблему с точки зрения гипотезы миграций представляют и объяснение факта локальной приуроченности к рефугиумам неморальной флоры высших сосудистых растений – обилия неморальных же видов мхов (Бардунов, 1963; 1969; 1990; 1992; Гудошников, 1973; 1986; Васильев, 1974;

1975; и др.), лишайников (Водопьянова, 1970; Кравчук, 1973; Макрый, 1990а,б; 1993; Седельникова, 1993; Otnyukova and al., 2009 и др.), грибов (Беглянова, 1972; Петров, 1990; и др.), почвенных беспозвоночных (Перель, 1967; 1984; Попова, 1990; Алексеева и др., 1990; и др.).

Таким образом, при более полном рассмотрении неморального комплекса кажущаяся простота объяснения голоценовых миграций термофильных видов посредством эпизоохории и эндозоохории не представляется бесспорной. Нет и палеоботанических свидетельств о тех или иных голоценовых трансконтинентальных миграциях (с востока или запада) ни для одного неморального таксона (Нащокин, 1975). Имеющиеся факты по экологии, географии, биологии, кариологии и т.д. неморально-реликтовых видов позволяют признать, что предположение об их доледниковом возрасте в Южной Сибири более обоснованно.