Сосудистые растения приенисейских саян

древнейшие реликтовые элементы. В нашем случае это виды, относящиеся к неморальному комплексу, которые входили в доледниковое время в состав сегодняшних суровых сибирских условиях значительное обилие во флоре видов неморального комплекса – необычное явление. Первым, кто обратил на это внимание, был П.Н.Крылов (1891). Изучая липовый остров в предгорьях Кузнецкого Алатау, он обнаружил здесь травянистые растения, широколиственными (неморальными) лесами и разобщенный островной ареал. Позднее П.Н.Крылов (1902) отмечает сходный комплекс видов и пышно развитое крупнотравье в темнохвойных алтайских и кузнецких лесах с преобладанием в древостое пихты сибирской.

Крупные массивы черневых лесов с обилием в травянистом покрове своеобразного эндемичного вида Brunnera sibirica («Anchusa myosotidifolia») были обнаружены П.Н.Крыловым и в Западном Саяне в 1892 г. во время путешествия в Туву. Позднее ученый высказал предположение о возможности сохранения неморального флористического комплекса в районе Енисея и в Прибайкалье. Полвека спустя на южном побережье Байкала (северные склоны хр. Хамар-Дабан) М.Г.Поповым и Н.А.Еповой неморальных видов (Епова, 1956; 1960).

Систематическое и целенаправленное изучение флоры Западного Саяна было начато известным минусинским краеведом Н.М.Мартьяновым. С 1875 по 1902 г. (до конца жизни) он 18 раз посещал горную систему (в том числе Северо-Восток Западного Саяна 7 раз) (Черепнин, 1954). Впервые в Средней Сибири Н.М.Мартьянов обнаружил ряд редких, реликтовых видов:

Galium odoratum (Asperula odorata), Circaea lutetiana, Cardamine impatiens, Festuca extremiorientalis, Polystichum braunii, P.lonchitis, Brunnera sibirica и др. (Мартьянов, 1923).

К концу первой половины ХХ столетия по Западному Саяну накапливаются достаточно подробные флористические данные. На их основании высказаны первые предположения о наличии в южной части Красноярского края районов высокой концентрации видов неморального комплекса. В.В.Ревердатто (1940) такими регионами считает территории бассейнов нижнего течения рек Амыл и Казыр, район Можарских озер.

Л.М.Черепнин (1957б:10) говорит о «приенисейском рефугиуме неморальной флоры» в «предгорьях западного и северо-западного склонов Восточного Саяна и Западного Саяна» и приводит список из 49 видов.

Тем не менее, не могло не бросаться в глаза существенное обеднение неморальной флоры Западного Саяна, исчезновение ряда видов, обычных на Алтае. На основании этого М.М.Ильин (1941:258) делает вывод о том, что «В западных Саянах затухание этих (реликтовых – Н.С.) элементов еще сильнее, так что мы имеем из них постоянно в каждом данном участке леса большей частью лишь один-два вида, причем в этих же районах на более высоких горных склонах исчезают в черневой тайге и эти немногие виды» (в дальнейшем были получены факты, позволившие нам сделать несколько иные выводы).

С 1960 г. активное изучение растительного покрова Западного Саяна ведет сотрудник Института леса и древесины СО АН СССР Д.И.Назимова, уделяя особое внимание неморально-реликтовым видам. В довольно обстоятельной работе «Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна» (Назимова, 1967) уточнено положение районов концентрации видов доледникового возраста. Это, в первую очередь, бассейн р. Мал. Кебеж в северных склонах Кулумысского хребта. В северо-восточном направлении (р. Амыл - Можарские озера) обилие и видовое разнообразие неморальнореликтовых видов падает за счет исчезновения наиболее древних таксонов.

Д.И.Назимова считает, что имеет смысл говорить не столько об обеднении неморального комплекса в Западном Саяне по сравнению с Алтаем, сколько о замене одних видов другими (викарирующими, впервые появляющимися пацифическими и др.).

В дальнейшем, в результате наших исследований, западносаянский список неморальных реликтов был дополнен видами: Brachypodium sylvaticum, Camptosorus sibiricus, Veronica officinalis, Circaea caulescens, Asplenium trichomanes (рис. 5.4.1), Dryopteris cristata, Viola dactyloides, V.sachalinensis, Waldsteinia tanzybeica, Rumex sylvestris, Epilobium fastigiatoramosum, Elymus pendulinus (Степанов, 1989а,б; 1990; 1991б; 1992б,г;

1993а,б,г; 1994а,г,д; Назимова, Степанов, 1988; Красноборов и др., 1988).

геоботанических данных, по нашему мнению, нельзя говорить о едином Саянском рефугиуме неморальной флоры. Произрастание некоторых видов (Cruciata krylovii, Epilobium montanum, Circaea lutetiana и др.), чаще всего с широкими адаптивными возможностями, в некоторых регионах является, повидимому, вторичным. Истинные рефугиумы (убежища времен оледенения), очевидно, характеризуются значительным участием неморальных видов в покрове и их богатым флористическим составом. В них обычны и эндемичные реликтовые таксоны. Между близко расположенными рефугиумами могут образовываться переходные зоны с незначительным видовым разнообразием реликтов за счет иррадиации последних с контуров их первичного произрастания.

местонахождении на Маральей скале в Западном Саяне.

Явления миграции некоторых видов, относимых к реликтам, отмечено Н.Н.Тупицыной (1986) для района оз. Инголь (по долинам рек). В северо­ восточном направлении (Шауло, 1989), к западу (Королева, 1976;

Анкипович, 1991; Шауло, Анкипович, 1993) и югу (Красноборов, 1977;

Ломоносова, 1978; Шауло, 1982; Определитель.., 1984; Редкие.., 1980; 1989;

и др.) роль неморально-реликтовых видов в растительном покрове значительно падает и относительно резко уменьшается их видовое разнообразие.

В пределах Красноярского края существует еще несколько мест концентрации неморальных реликтов - район Можарских озер (Черепнин, 1957а-1967; Флора Красноярского края, 1963-1983) – Можарский рефугиум;

в северо-западных предгорьях Восточного Саяна рефугиумом является район Красноярска (Красноярский рефугиум). О концентрации здесь соответствующих видов свидетельствуют работы Я.Прейна (1895; 1904), М.М.Ильина (1934), И.В.Васильева (1953), Т.Н.Буториной и В.Д.Нащокина наблюдениям, здесь встречаются Cardamine impatiens, Dryopteris filix-mas, Anemone jenisseensis. Из этих мест описан своеобразный вид Tilia nasczokinii (Степанов, 1993в).

Для дальнейшего анализа необходимо подробнее остановиться на специфике неморальных и неморально-реликтовых видов, так как до настоящего времени не существует единого подхода к их выделению.

Списки таких видов часто уточняются, дополняются, исправляются и т.д.

(Баранов, Смирнов, 1931; Ильин, 1941; Назимова, 1967; Красноборов, 1976;

Малышев, Пешкова, 1984; Положий, Крапивкина, 1985; Гудошников, 1986;

Теплякова, 1986; Лодзиня, 1989; и др.).

географическом). Для обоснования реликтовости исследователи единодушно выдвигают критерий дизъюнктивности ареала (Толмачев, 1974; Положий, Крапивкина, 1985; Гудошников, 1986; и др.). Сложнее обстоят дела с неморальностью того или иного таксона. В отношении ряда видов нет универсального критерия, однозначно решившего эту проблему. Например, Aegopodium podagraria является характерным видом широколиственных лесов, входящим в группу доминантов (Смирнова, 1984; 1987; Карписонова, 1985). В то же время таксон не менее характерен и за пределами неморальной полосы (Крылов, 1935; Смирнова, 1984; Назимова, Шварц, 1984; Hegi, 1984; Голубев, 1988), где имеет неплохую жизненность и на этом основании отнесен Г.М.Зозулиным (1973:1083) к «березняковой исторической свите растительности» (не неморальной). Другим исследователем – Г.А.Пешковой (Малышев, Пешкова, 1984) – сама береза (Betula pendula и B.platyphylla) включена в пребореальную (неморальную) поясно-зональную группу.

Похожие разногласия есть и в отношении видов, связанных в своем распространении с субальпийским поясом и верхней границей леса (Polystichum lonchitis, Athyrium alpestre и др.). Чаще их относят в сборную (во флорогенетическом плане) монтанную и даже альпийскую поясно-зональные группы (Красноборов, 1976; Малышев, Пешкова, 1984) (первый автор считает Athyrium alpestre неморальным реликтом). Мы придерживаемся широкого понимания неморальной группы, в которую входят виды широколиственными и хвойно-широколиственными лесными сообществами, а также сохранившие в большей или меньшей степени эту связь.

фитоценотические особенности существовавших в третичное время в Западном Саяне широколиственных лесов. Современный облик горные системы приняли во вторую половину третичного периода (Синицын, 1962;

Зоненшайн, 1963; Зятькова, 1969), и, следовательно, уже в это время наблюдалась высотная поясность горной растительности, вероятно, похожая на распространенную в настоящее время на Кавказе, в Карпатах и др.

Хвойные и хвойно-широколиственные сообщества верхних поясов гор сменялись в нижней части склонов более ксерофильными ценозами, соответствующими нынешнему светлохвойно-лесному поясу северного макросклона Западного Саяна.

Обычно принято считать, что преемником деградировавших неморальных третичных лесов Южной Сибири является черневая тайга (пихтово-кедровая) (Крылов, 1902; Назимова, 1967; Епова, 1965; 1960;

Гудошников, 1986; и др.). Мы исходим из того, что широтный зональный пояс (в том числе деградировавших в Сибири) широколиственных лесов контактирует на севере с тайгой, а на юге – со степями (Шумилова, 1962), в то же время черневая тайга, как правило, не соприкасается непосредственно с последними. Таким образом, черневые сообщества могут быть не единственными приемниками оставшегося от широколиственных сообществ комплекса. Количественные экологические характеристики различных эдификаторов, так называемые шкалы Раменского, также подтверждают подобный вывод. По шкале увлажнения широколиственная порода Quercus mongolica имеет диапазон 50-74, Tilia amurensis – 60-69, в то время как аналогичный интервал Abies sibirica – 64-79, а Pinus sibirica – 62-79. То есть при показателях увлажненности 50-62, нормальных для реализации эдификаторных способностей широколиственных пород, произрастание темнохвойных пород затруднено. Из других распространенных в Южной Сибири видов-виолентов в данном диапазоне могут существовать сосна обыкновенная (51-94) и береза повислая (56-90) (Методические.., 1978).

Таким образом, отдельные ксерофильные виды кверцетального комплекса могли сохраниться в более сухих сосновых и смешанных лесах.

Виды Betula в соответствующих условиях, как и пихта, частично были хранителями архаичного неморального флороценокомплекса. Сейчас, когда достаточно палеоботанических свидетельств, не оспаривается тот факт, что крупные древесные березы (секции Albae, Costatae и др.) связаны в своем происхождении с третичными неморальными лесами. В ископаемых третичных флорах неизменно обнаруживаются макроостатки и пыльца берез (Криштофович, 1958; Дорофеев, 1963; 1972; Ржанникова, 1968; Пуминова, Сафарова, 1968; Волкова, Панова, 1975; и др.).

Впервые активные фитоценотические позиции береза, по-видимому, занимает в суровых условиях оледенения, значительно выходя за пределы экологического оптимума и ареала широколиственных пород. Это стало следствием проявившихся способностей берез к полиплоидии, а затем и гибридизации, что резко увеличило изменчивость и расширило возможности для отбора и скорости эволюционных преобразований.