WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 102 |

Сосудистые растения приенисейских саян

-- [ Страница 19 ] --

Как известно, природные гибриды обладают гетерозисными и гомеостатическими свойствами и это «... дает возможность воспроизводить... ценные в адаптивном отношении свойства в ряду последующих поколений» (Грант, 1984:299). Кроме этого, при амфиплоидии нет преград для расщепления и рекомбинации, что дает возможность «...для возникновения более тонких адаптивных признаков и их закрепления в последующих поколениях». И третье важное свойство полиплоидов – забуференность их генотипов (Грант, 1984). Обладая вышеперечисленными свойствами, береза оказалась в условиях резкого изменения климата более приспособленной и конкурентоспособной. Несомненно, часть травянистых видов неморального комплекса смогла перейти под полог мелколиственных березовых лесов. Мы поддерживаем точку зрения Г.А.Пешковой (Малышев, Пешкова, 1984:88-89), что в условиях Сибири «...полоса березовых лесов...

представляет пребореальный пояс», где исключается (была исключена) возможность произрастания широколиственных лесов. На последних этапах голоцена (субатлантика) при смягчении климата эдификаторное первенство в нижних частях гор исследуемого региона перешло к Pinus sylvestris (Савина, 1986).

Нашими исследованиями установлено, что в широкой полосе светлохвойного пояса, контактирующей с горно-черневым подпоясом, в обилии встречаются такие неморальные виды, относимые к реликтам, как Brunnera sibirica, Anemone baiсalensis, Epilobium montanum, Dryopteris filiхmas, Festuca gigantea, Galium odoratum, Cruciata krylovii и др. Немаловажен и факт исключительной приуроченности к сосновым лесам таких неморальных видов, как Viola dactyloides, V.mirabilis, V.patrinii, Fragaria orientalis, Veronica officinalis и др. (в черневой тайге в исследуемом регионе не обнаружены). Обоснованным является мнение Р.В. Камелина (1998) о выделении целостной группы так называемых «кверцетальных» реликтов.

На другом полюсе высотного поясно-зонального ряда (верхняя граница леса и субальпийский пояс) также встречаются виды, имеющие разорванные ареалы, сильно напоминающие контуры ареалов типичных неморальных реликтов нижних поясов гор (таковы дизъюнктивные ареалы Polystichum lonchitis, Athyrium alpestre и др., аналогичные Dryopteris filix-mas, Polystichum braunii). Но так как эти таксоны не связаны в своем пространственном распространении с черневыми лесами – общепризнанным дериватом широколиственных лесов – их отнесение к неморальным реликтам оспаривается (Малышев, Пешкова, 1984; Положий, Крапивкина, 1985; Теплякова, 1988; и др.). Растения субальпийского пояса еще менее, с этой точки зрения, соответствуют понятию «неморальный».

Мы исходим из фактов, что в горных регионах современной полосы неморальных лесов широколиственные породы поднимаются до верхней границы леса, образуя смешанные сообщества с темнохвойными (Соснин, 1939; Горчаковский, 1972; Соколов, 1977a,б). Как известно, луга, в том числе и высокогорные, связаны в своем становлении с соседствующими растительными сообществами (Работнов, 1974). В травяной же покров хвойно-широколиственных лесов близ верхней границы леса входят типичные неморальные виды: Dryopteris filix-mas, Festuca gigantea, Actaea spicata, Galium odoratum и многие др. Здесь же встречаются Athyrium alpestre, Polystichum lonchitis, Cystopteris montana и др. (Аскеров, 1986;

Степанов, 1994, 2003).

Не может не привлекать внимания и сходство сред обитания видов травяного покрова в черневых лесах и на субальпийских высокотравных лугах: нормальное (избыточное) увлажнение, мощный снеговой покров, полное отсутствие мерзлотных явлений, хорошо сформированные почвы (Положий, Крапивкина, 1985; Гудошников, 1986; Седельников, 1988). Таким образом, травы в упомянутых сообществах находятся в достаточно благоприятных условиях, чего нельзя сказать о видах древесного яруса. У верхней границы леса для деревьев и крупных кустарников лимитирующими факторами являются: теплообеспеченность, континентальность, господствующие ветры и их сила и др. (Красноборов, 1976; Малышев, Пешкова, 1984; Толмачев, 1986; Поликарпов и др., 1986).

Вероятно, большая часть видов высокотравья субальпийских лугов связана в своем происхождении с хвойно-широколиственными лесами (Толмачев, 1986). Сообщества, образуемые этими видами, по-видимому, могут рассматриваться как хвойно-широколиственные сообщества с деградировавшим древесным ярусом. Аргументами в пользу этого предположения могут быть:

а) доминирование высокотравья;

б) незначительное участие в покрове (до полного отсутствия) альпийских видов;

в) значительное число типичных неморальных видов (в условиях Сибири – реликтов): Eranthis sibirica, Dentaria sibirica, Oreopteris limbosperma, Euphorbia lutescens и др.;

г) выраженная синузия эфемероидов (Corydalis bracteata, Anemone altaica, A.reflexa, Erythronium sibiricum и др.).

Три последние особенности для сообществ криомезофильного ряда растительности высокогорий отмечены В.П.Седельниковым (1988).

Основываясь на принципах выделения неморально-реликтовых видов (Положий, Крапивкина, 1985), перечень последних может быть несколько дополнен таксонами верхнего лесного и нижнего высокогорного поясов, которые, очевидно, связаны в своем становлении с горными хвойношироколиственными лесами. Такие виды в дальнейшем мы именуем горнонеморальными.

Для выявления флорогенетических закономерностей важно сравнение неморально-реликтовых комплексов существующих первичных сибирских рефугиумов. В плане сопоставления списков это уже предпринималось различными авторами (Назимова, 1967; Степанов, 1992е; и др.). В данной работе сделана попытка сравнить полные списки неморальных видов (в том числе и нереликтовых), дифференциальные таксоны, семейственные спектры. Вслед за С.В.Гудошниковым (1986), реликтовыми мы называем виды с разобщенными островными либо эндемичными, узколокальными ареалами. Таксоны относительно распространенные, утратившие реликтовость (или не имевшие таковой) именуются адаптантами.

известных рефугиумов, мы ограничились тремя крупнейшими, существенно различающимися долготным положением на континенте: Алтайским (включая Кузнецкий Алатау), Прибайкальским (территории, примыкающие к оз. Байкал, включая районы «Саяны байкальские» и «Нагорье байкальское»

(Флора Центральной Сибири, 1989) и исследуемым регионом (СаяноПриенисейский рефугиум).

Всего для сибирских рефугиумов, с учетом данных П.Н.Крылова (1927-1949), «Флоры Красноярского края» (1964-1983), Л.М.Черепнина (1957а-1967), Н.А.Еповой (1956; 1960), «Флоры Центральной Сибири»

(1979), Т.Е.Тепляковой (1988), наших данных зарегистрировано встречающиеся в Южной Сибири.

Распределение видов по рефугиумам выглядит следующим образом:

Алтай – 142; ПС – 132+; Прибайкалье – 129. Немалый интерес представляют и дифференциальные виды западного, и восточного характера. Так, из европейских неморальных видов 15 не встречаются восточнее Алтая, а вида эндемичны для горной системы. Для ПС рефугиума картина весьма показательная: восточную границу распространения имеют 30 видов. В Прибайкалье восточная граница распространения имеется у 28 видов.

Несколько иной характер имеют закономерности в распределении западных границ ареалов у восточных видов. В Прибайкалье их (не считая эндемиков) – 15; в ПС рефугиуме – 13; для Алтая известно 19 таких видов.

Известные на сегодняшний момент факты позволяют по-иному взглянуть на саянскую неморальную флору, нежели в характеристике М.М.Ильина (1941). Даже по сравнению с такой горной системой, как Алтай (включая Кузнецкий Алатау), превышающей по площади исследуемый регион, последний выделяется сравнимым с Алтаем видовым разнообразием неморальной флоры, включая 78% от всех соответствующих видов Сибири.

По территории рефугиума проходит биогеографическая граница для видов западного распространения; в меньшей степени – для восточного. Более детальное изучение локальных флор ПС и Алтая, очевидно, сократит число дифференциальных таксонов: западных – для Западного Саяна и восточных – для Алтая (учитывая сходство флорогенетических процессов упомянутых регионов). Совпадение биогеографической границы и пределов распространения большой части неморальных видов свидетельствует о древности данной преграды в плане ее региональной приуроченности.

Представляет интерес произрастание в окрестностях Красноярска своеобразного вида Tilia, не встреченного более нигде (Степанов, 1835;

Прейн, 1895; 1904; Буторина, Нащокин, 1958; Степанов, 1992д; 1993в; и др.) Сообщества, в которых встречается Tilia nasczokinii, совершенно не похожи на аналогичные района Липового острова Кузнецкого Алатау (Крылов, 1891;

Куминова, 1949; 1951; Шумилова, 1962; Хлонов, 1965; 1990; и др.) и не несут явных черт неморально-черневого характера. Это подтаежные сосняки с примесью березы и травяным покровом из разнотравья (Rubus saxatilis, Vicia unijuga, Galium boreale и др.), орляка, Carex macroura, Calamagrostis arundinacea, представителей лесостепной и степной поясно-зональных групп (Aconitum barbatum, Campanula sibirica, Polygonatum odoratum, Pulsatilla turczaninowii, Hedysarum gmelinii и др.). Изредка рассеянными группами встречаются крупнотравные представители и еще реже - крупные папоротники и неморальные реликты (Viola dactyloides, V.mirabilis, Dryopteris filix-mas и т.д.).

Сравниваемые спектры Алтая, Прибайкалья и исследуемого региона сходны тем, что первые 10-13 семейств сохраняются неизменно. Первые мест во всех спектрах занимают Orchidaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Violaceae, Poaceae и положения семейств в спектре того или иного региона, следует упомянуть только общие тенденции, наблюдаемые по мере продвижения с запада на восток по южносибирским рефугиумам. Имеют место 5 ситуаций изменения роли семейств в данном направлении:

Ranunculaceae, Rosaceae, Violaceae, Primulaceae. Анализ видов этих семейств показывает также большое сходство с Восточной Азией;

2) значение таксона уменьшается (Fabaceae, Poaceae, Apiaceae). Это отражает связи с европейской частью континента и возможные пути миграций таксонов в третичное время;

3) роль таксона неизменна (Orchidaceae, Salicaceae);

4) максимальное значение таксона характерно для промежуточного рефугиума (Onagraceae, Saxifragaceae, Liliaceae, Scrophulariaceae).

Подобное явление может быть следствием процессов видообразования, специфичных для Саян, а также положением рефугиума в зоне перекрытия ареалов западных и восточных видов;

5) для промежуточного рефугиума характерно минимальное значение таксона (Brassicaceae и Rubiaceae). Одно из возможных объяснения этого явления – недостаточная изученность флоры; с другой стороны, это может быть следствием более активного видообразования в семействах к западу или к востоку от региона либо вымирания ряда видов в пределах ПС.

Другими, достаточно древними остатками былых флор являются реликты плиоценового возраста, связанные в своем распространении со степным и лесостепным поясами ПС. А.В. Положий и др. (2002) для региона Gueldenstaedtia verna, Mattiola superba и Pentaphylloides parvifolia.

В комплексе петрофитных видов отмечено немало изолированных в систематическом и географическом отношениях. Группа достаточно п страя, «нагорноазиатским» элементам, а А.Л. Эбелем (2011) к «монтанным петрофитам».

В течение четвертичного периода кайнозоя климатическая обстановка, а вместе с ней и растительность в Северной Азии коренным образом неморальных), имеющие реликтовый характер распространения, появление которых в регионе можно связать с определенными этапами антропогена.



Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 102 |
 


Похожие материалы:

«НА ПРАВАХ РУКОПИСИ СИГИДА РОМАН СЕРГЕЕВИЧ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ РИТМОСТАЗА У ПОДРОСТКОВ С РАЗЛИЧНОЙ АДАПТАЦИЕЙ К УЧЕБНЫМ НАГРУЗКАМ 03.00.13 – ФИЗИОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор В.А. Батурин Ставрополь - 2004 2 Принятые сокращения АД –артериальное давление АМо- амплитуда моды АП - адаптационный потенциал ВПМ- вариационная пульсометрия ДАД –диастолическое артериальное давление ДМ –динамометрия ...»

« РЫЛЬНИКОВ Валентин Андреевич ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПОДХОДЫ К УПРАВЛЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТЬЮ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.) Специальность 03.00.16 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Пермь – 2007 2 Оглавление Введение………………………………………………………………………. 7 Глава 1. Обзор литературы 1.1. Экология серой крысы (пасюк)………………………………………… 25 1.1.1. Характеристика питания серой крысы…….………………………… 25 1.1.2. ...»

« Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и в отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Андрей Юрьевич Миронов доктор медицинских наук Елена Васильевна Алиева Ставрополь — 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ...»

« Орлова Дарья Юрьевна КИНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ ЛИГАНД-РЕЦЕПТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ С ПОМОЩЬЮ ПРОТОЧНОЙ ЦИТОМЕТРИИ И ЛАЗЕРНОЙ СКАНИРУЮЩЕЙ МИКРОСКОПИИ Специальность 03.01.02 – биофизика Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. Научный руководитель доктор физико-математических наук Мальцев В.П. Новосибирск – 2011 Содержание Введение Глава 1 Обзор литературы 1.1. “Лиганд” и “рецептор”. Типы клеточных рецепторов ...»

« 'Oi.200.7 1 5 5 9 3 МИНАЕВА Любовь Валерьевна ^/-/eMaci^cL^ ЭКСПЕРРТМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА РОЛИ ИЗМЕНЕНИЙ СИСТЕМЫ ГЛУТАТИОНА В РЕАЛИЗАЦИИ ПОБОЧНЫХ ЦИТОТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ПОВТОРНОГО ВВЕДЕНИЯ ЦРЖЛОФОСФАНА 14.00.20 - токсикология, 03.00.04 - биохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук профессор А.И.Карпищенко кандидат медицинских наук С.И.Глушков САНКТ- ПЕТЕРБУРГ 2007 2 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ...»

« ЛАРИОНОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА В ХАКАСИИ 03.00.05 – БОТАНИКА Научный руководитель Ермаков Николай Борисович д.б.н., с.н.с. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск - 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования Цели и задачи исследования Защищаемые положения Научная новизна Практическая значимость Апробация работы и публикации Благодарности ГЛАВА 1. ...»

«Кочерина Наталья Викторовна АЛГОРИТМЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ Специальность 03.00.15 – Генетика Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН В. А. Драгавцев Санкт–Петербург – 2009 2 Оглавление Глава I. Введение…………………………………………………….……….…4 О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений…….……………………9 Глава II. Постановка задач ...»

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.