Сосудистые растения приенисейских саян
Спектр поясно-зональных и незональных элементов в различных районах приенисейских Саян зональный геоэлемент Приенисейские Уюкский Куртушибинский приенисейская приенисейская Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Спектр поясно-зональных и незональных элементов в различных районах приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент приенисейских Саян Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов в различных районах приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент приенисейских Саян Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов в различных высотных поясах приенисейских Саян Поясно-зональный и не зональный геоэлемент Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов в различных высотных поясах приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент приенисейских Саян Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян Поясно-зональный и не зональный геоэлемент Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водноболотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водноболотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Спектр поясно-зональных и незональных элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Поясно-зональный и не зональный геоэлемент приенисейских Саян Альпийский (А) Арктоальпийский (АА) Адвентивный неопределенный АДВ Адвентивный рудеральный (АДР) Адвентивный сегетальный (АДС) Азональный водно-болотный (АЗВБ) Азональный водный (АЗВД) Азональный луговой (АЗЛГ) Азональный прирусловой (АЗПР) Гипарктомонтанный (ГМ) Горно-неморальный (ГН) Горно-степной (ГС) Лесостепной (ЛС) Монтанный (М) Неморальный (Н) Пустынно-степной (ПС) Степиной (С) Светлохвойно-лесной (СХ) Темнохвойно-лесной (ТХ) Все в целом Климатические условия региона, разнообразие экотопов, другие особенности окружающей среды не могут не сказываться на экологической структуре флоры. При всем многообразии экологических факторов, воздействующих на растение, одним из важнейших является обеспеченность водой. В других случаях учитываются также характер трофности растения, его отношение к кислотности субстрата, наличию отдельных элементов минерального питания (азот, фосфор, кальций и др.), воздействию антропогенных факторов и т.д. (Малышев, 1965; Раменский, 1971;
Кузнецова, 1975; 1986; Методические..., 1978).
По отношению растений к воде во флористических исследованиях наиболее употребительно выделение групп видов по их приуроченности к субстратам различной степени увлажненности и, реже – по анатомоморфологической структуре (Daubenmire, 1948; Горышина, 1979). Несмотря на некоторую субъективность подобной классификации, возможно выявление общих закономерностей экологической специфики флоры.
Во флоре ПС преобладают (со значительным перевесом) мезофитные (М) виды (35%). Эта же черта характерна и для всех районов ПС (рис. 4.6.1, табл. 4.6.1), причем в тех районах, которые территориально охватывают гумидные части Саян, показатель М видов поднимается до уровня 40-45%.
Даже в степном поясе роль этой группы весьма существенна – 22%, а максимальные значения отмечены для Ч пояса – 48% (рис. 4.6.2, табл. 4.6.2).
Черневая полоса – эпицентр видового разнообразия М видов, вверх и вниз по склону их уровень симметрично падает. В отдельных сообществах М виды могут достигать еще больших значений (рис. 4.6.6, табл. 4.6.3). Рекорд отмечен для черневой тайги (72%), на втором месте – подтайга (67%), на третьем – березняки (58%).
В целом неплохо представлены мезоксерофиты (МК) (19%), мезогигрофиты (МГ) (15%) – группы, «соседствующие» с мезофитами. Этот уровень более или менее ровно сохраняется и по всем районам ПС. Характер поясно-высотного распределения МГ и МК несколько отличаются друг от друга. Распределение МГ очень четко «копирует» распределение М видов, только их максимум сдвинут в гумидную сторону – ГТ пояс. Характер распределения МК видов имеет «линейную» природу: достигая максимума в С поясе их количество неуклонно уменьшается вверх по склону.
Ксерофиты (К) – другая после М значимая группа ПС. Их среднее значение по региону составляет 19%. Характер распределения по районам, в отличие от всех других экоэлементов – крайне неравномерный. В наиболее гумидных (или частично гумидных территориально) их значение падает до 4% (Л6). В Ергаках, несмотря на наличие обширных аридных зон, их количество составляет 12%. Также ниже среднего уровень К в районах Минусинских Саян (!) и Красноярской флоре. Выше 19% К имеют лишь в двух случаях: Уюк и Хем – районах южного макросклона Западного Саяна.
По высотным поясам распределение К носит «зеркальный» характер по отношению к МГ: от минимума в ГТ поясе вверх и вниз по склону их количество увеличивается. По категориям растительного покрова роль К очень непостоянна, во многих случаях эти виды практически отсутствуют, а в степях – их более половины.
Гигрофиты (Г) составляют 12% флоры ПС. Их характер распределения по районам более или менее выровненный, причем уровень выше среднего отмечается и в некоторых аридных районах, например – Минусинском.
Очевидно, что уровень Г связан не столько с характером климата, подобно другим группам, а зависит от наличия подходящих местообитаний, что также характерно и для гидрофитов. Зависимость наличия Г от внешних условий может быть отмечена только для С пояса, где этот элемент в «чистом виде» совершенно не представлен. Во всех других поясах значение Г держится на уровне 7-11%. Рекордное количества Г видов отмечено на болотах (41%). Выше среднего количество Г отмечено в прирусловых и гидрофитных сообществах.
Низкий уровень во флоре гидрофитов (ГД), по-видимому, объясняется все еще недостаточной изученностью соответствующих местообитаний. На это косвенно указывает существенное увеличение списка ГД видов (на треть), ставшее результатом только наших флористических исследований северо-востока Западного Саяна. Общее значение ГД составляет 3,3% в ПС.
Минимальное количество ГД отмечено в районах Хем и СШЗ, это связано, очевидно, со слабой изученностью (Хем), либо искусственным уничтожением соответствующих местообитаний (СШЗ). По поясам ГД распределены сравнительно равномерно, исключая А пояс, где их роль резко падает, что обусловлено эколого-климатическими причинами.
Несомненный интерес представляет относительная выдержанность экологической структуры, наблюдающаяся во флорах сопредельных регионов по сравнению с нашим объектом. Так, даже в значительно более аридных условиях Канской лесостепи (Антипова, 1989) и Шарыповского района (Тупицына, 1984) значения МК, М, Г и ГД практически идентичны нашим данным. Незначительно повышается лишь уровень ксерофитов за счет уменьшения МГ. Аналогичное явление наблюдается и во флорах Куртушибинского хребта (Шауло, 1982), лесов Хакасии и Тувы (Маскаев, 1976; 1985).
Приведенные факты свидетельствуют о достаточной стабильности экологической структуры флоры юга Средней Сибири на всем ее протяжении. Это указывает на меньшую зависимость экологической специфики региональных флор от климатических факторов, чем от многообразия и особенностей имеющихся местообитаний, а также от имевших место флорогенетических явлений.
В результате кластерного анализа данных по экологической структуре районов (рис. 4.6.3) получены данные о том, что более всего усредненной экологической структуре ПС соответствуют районы СШЗ и Кур; на некотором отдалении к ним примыкает субкластер Хем – Уюк. В общем, данный кластер сформирован горными территориями Западного Саяна с резко континентальным климатом. Отдельный кластер образуют Мин – Л4 – Л5 – Кра. Вс это низкогорные континентальные районы ПС. Наконец, ШБ и Ергаки формируют третий «горно-гумидный» кластер. Совершенно отдельно на дендрите расположен район Л6 – гумидный район Восточного Саяна, по экологической структуре существенно отличающийся от остальных районов ПС.
На «высотно-поясной» дендрограмме (рис. 4.6.4) ч тко сформированы степной (С+ЛС), лесной (Ч+СХ+ГТ+СБ) и альпийский (А) кластеры.
Ожидаемо, что ПС по экологической структуре объединились с ЛС поясом в «степном» кластере. Более необычно «поведение» СБ пояса, попавшего в «лесной» кластер. Таким образом, современные условия, формирующие таксономическое «лицо» пояса тяготеют не к высокогорным комплексам.