Сосудистые растения приенисейских саян
Это может благоприятствовать более интенсивному обмену СБ пояса видами с нижними лесными поясами. В то же время флорогенетическая природа СБ сближена с А поясом (рис.5.4.4).
Своеобразна дендрограмма евклидовых расстояний категорий растительности по экологической структуре. Широко разветвленный центральный кластер образован парами: березняки – подтайга, луга – прирусловая растительность, сегетальная – рудеральная растительность; на некотором отдалении – субальпийские луга + тайга, отдельно черневая тайга.
К центральному кластеру примыкают пара альпийские луга + тундры и лесостепь. Отдельный субкластер сформирован триадой: растительность засоленных местообитаний + петрофитная + степная. Отдельно располагаются болота и на самом большом удалении – сообщества гидрофитов.
Рис. 4.6.1. Видовая насыщенность (%) экоэлементов во флоре районов приенисейских Саян. Л6 – флора центральной части Восточного Саяна, Кур – флора Куртушибинского хребта, Хем – флора Хемчикского хребта, ШБ – приенисейская правобережная флора Западного Саяна, СШЗ – приенисейская левобережная флора Западного Саяна, Крас – красноярская флора, Ерг – флор Ергаков, Л4 – приенисейская левобережная флора Восточного Саяна, Л5 – приенисейская правобережная флора Восточного Саяна, Мин – флора минусинских Саян, Уюк – флора Уюкского хребта;
Обозначения поясно-зональных элементов см. в табл. 4.6.1.
Рис. 5.4.2. Видовая насыщенность (%) экоэлементов во флоре горных высотных поясов приенисейских Саян. Пояса: С – степной, ЛС – лесостепной, СХ – светлохвойно-лесной, Ч – черневой, ГТ – горно-таежный, СБ – субальпийский, А – альпийский; Обозначения поясно-зональных элементов см. в табл.
5.4.1.
Спектр экологических элементов в различных районах приенисейских Саян Экологический элемент Приенисейские Уюкский Куртушибинский приенисейская приенисейская приенисейских Саян Саяны в целом хребет хребет часть Восточного часть Восточного Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов в различных районах приенисейских Саян (продолжение) Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов в различных районах приенисейских Саян (продолжение) Экологический элемент Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов в различных высотных поясах приенисейских Саян Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов в различных высотных поясах приенисейских Саян (продолжение) Экологический элемент Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Экологический Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Спектр экологических элементов категорий растительного покрова приенисейских Саян (продолжение) Экологический элемент Растительность рудеральных Растительность сегетальных местообитаний Гигрофиты (Г) Гигрогалофиты (ГГАЛ) Гидрофиты (ГД) Гигропсихрофиты (ГПС) Ксерофиты (К) Ксерогалофиты (КГАЛ) Ксеропетрофиты (КП) Ксеропсихрофиты (КПС) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (МГ) Мезогалофиты (МГАЛ) Мезогигрогалофиты (МГГАЛ) Мезогигропсихрофиты (МГПС) Мезоксерофиты (МК) Мезоксерогалофиты (МКГАЛ) Мезоксеропетрофиты (МКП) Мезоксеропсихрофиты (МКПС) Мезопетрофиты (МП) Мезопсихрофиты (МПС) Рис. 4.6.6. Соотношения географических элементов (%) во ценофлорах категорий растительного покрова приенисейских Саян. Обозначения географических элементов см. в табл. 4.6.1. Категории растительности: Вод – водная, Блт – болота, Сег сегетальная, Руд – рудеральная, С – Степная, ПТФ – петрофитная, СБ – субальпийские луга, А – альпийские луга, З – растительность засоленных местообитаний, ПР прирусловая, ЛС – лесостепная, Б – березняки, Пт – светлохвойно-лесная, Чер – черневая, Тун тундровая.
биоморфологических особенностях растений. Существует множество подходов к выделению жизненных форм: физиономический, сезонный, в зависимости от типов питания или переживания неблагоприятных условий и т.д. (Серебряков, 1962). Не ставя целью выделение всех возможных биоморф, мы воспользовались классификацией жизненных форм, предложенной К. Раункиером (Raunkiaer, 1907), которая достаточно точно употребляется во флористических исследованиях.
Сравнительные данные по жизненным формам представлены в табл.
4.7.1, где виден значительный численный перевес трав над древесными растениями. Среди трав многолетники преобладают над одно-двулетниками.
Эти же закономерности прослеживаются и в других флорах Бореальной области (Юрцев, 1968; Красноборов, 1976; Гаращенко, 1993 и др.). В целом многолетние травы в ПС (криптофиты (К) + гемикриптофиты (ГК)) составляют 71%. Этот показатель довольно стабилен по всем районам флоры. Фанерофиты (Ф) совместно с нанофанерофитами (НФ) составляют около 7% флоры. Хамефиты составляют около 4% флоры, но их уровень в большей степени изменчив: от 2,6% в Л5 до 6% в СШЗ. В целом значение Х возрастает в высокогорных районах и снижается в низкогорных. Терофиты (Т) составляют 12% флоры. Уровень этого элемента колеблется еще в большей степени: от 6% в Хем до 13% в Мин и Л5. Роль Т во флоре возрастает при увеличении аридности территорий и при увеличении степени антропогенных изменений. Это же отмечено и другими исследователями гор Юга Сибири (Маскаев, 1976; Ханминчун, 1980; Шауло, 1982).
Дендрограмма, полученная в результате кластерного анализа, по районам флоры ПС дает аналогичную картину, что и по экологическим группам (рис. 4.7.3). Изменения касаются структуры горных кластеров, объединенных по жизненным формам в единое целое, в том числе и район Л6, хотя и среди горных районов он имеет обособленное положение.
Вероятно, сходство Л6 с остальными районами флоры ПС в прошлые времена было более высоким, но возрастающие тенденции «европеизации»
ПС вс более отделяют ПС от восточных байкальских флор, к которым «склоняется» Л6.
По высотным поясам (рис. 4.7.2, табл. 4.7.2) отмечены свои закономерности распределения различных биоморфологических элементов.
Максимум (%) Ф приходится на ГТ пояс, вниз по склону их значение падает, а вверх – падает только в СБ поясе, вновь повышаясь в А почти до исходного уровня. Виды Х имею свой минимум в СХ поясе, повышая сво значение вверх и вниз по склону. Максимальное значение К приходится на ГТ пояс (37%), по мере удаления от пояса значение этой группы падает до 26% в С и 28% в А поясах. ГК распределены в некоторой степени зеркально по отношению к криптофитам, имея при этом сдвинутый минимум (33%) в Ч пояс. По мере удаления от пояса их значение увеличивается до 40% в С и % в А поясах. Значение ГК и К в черневом поясе практически совпадает с таковым соотношением, отмеченным для флоры зоны широколиственных лесов (Агаханянц, 1986). Терофиты – группа, стабильная в низкогорных поясах (20-23%), резко уменьшающаяся до 9-3% в среднегорных и высокогорных поясах. Виды Т распространены на побережьях водоемов, на крутых осыпающихся склонах и скалах. Чаще всего это представители Chenopodiaceae, Rumex crispus, Polygonum lapathifolium, Draba nemorosa, Barbarea stricta, Androsace filiformis, Juncus bufonius и др. В высокогорьях процент этой группы сводится к минимуму. В основном это виды придаточные, характерные для лесных поясов. Высокогорные представители немногочисленны: Pedicularis labradorica и Koenigia islandica.
Таким образом, данные по жизненным формам флор лесных, степных и высокогорных поясов свидетельствуют об их полном соответствии флорам Бореальной области. Относительно высокие показатели флор лесных поясов теплообеспеченность. Относительное обилие во флоре Т и ГТ объясняется значительной пестротой и распространенностью естественных местообитаний, пригодных (и даже благоприятных) для растений данных групп (густая гидрологическая сеть, скалы, осыпи и др.).
По результатам кластерного анализа биоморфологической структуры высотных поясов отмечены три кластера (рис. 4.7.4): «степной», «лесной» и «средне-высокогорный». Здесь ГТ пояс, хотя и на некотором отдалении биоморфологических элементов ПС попадает в кластер с флорами С и ЛС поясов, что подтверждает и таксономические закономерности, рассмотренные ранее. Общий кластер, но менее «компактный» образуют флоры Ч и СХ поясов. Он объединятся со степным в единый «суперкластер», отделенный от «высокогорного».
Характер структуры биоэлементов по категориям растительности отражен на рис. 4.7.6-4.7.7 и в табл. 4.7.3. Наиболее представленным элементом почти во всех категориях являются ГК. Их максимум отмечен на альпийских лугах (63%), на втором месте – субальпийские луга (58%), на третьем – лесостепь (57%). Высокий показатель имеют также степи, березняки, петрофитная растительность (50-53%). Минимум ГК отмечен в сообществах гидрофитов (8%).