WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 102 |

Сосудистые растения приенисейских саян

-- [ Страница 25 ] --

Wetschnig, 1988; Xu et al., 1992; Yan et al., 1989, 1995, 2000; Yano, 2004; You, 1989; Yuan et al., 1998; Zhang, 1988a-b, 1989, 1992, 1993, 2005 Zhi, 2000;

Муратова, Круклис, 1988; Числа хромосом.., 1990; 1993; Красников и др., 2007; Красников, Ширина, 2006; Красников, Эрст, 2008; Ломоносова, 2011;

Ломоносова, Красников, 1992, 2003, 2006; Ломоносова и др., 2003а-б, 2005, 2007, 2010, 2012; Ломоносова, Лысенко, 2010; Ломоносова, Фрайтаг, 2008;

Ломоносова, Шауло, 2010).

При сравнении кариологических элементов мы столкнулись с одной проблемой: количество изученных кариотипов у видов флоры ПС и внутренних районов невелико: варьирует от 18% до 30%. В связи с этим были построены спектры кариологических элементов флоры, как по местному материалу, так и общие – учитывающие все опубликованные данные по встречающимся в регионе видам. Общий спектр, таким образом, служит «контролем», позволяющим более объективно оценить достоверность аналогичного спектра, построенного на местном кариологическом материале.

Сравнение кариологических элементов ПС и районов показало следующие результаты (рис. 4.8.1-4.8.2; 4.8.7-4.8.8; табл. 4.8.1-4.8.2): значение олигоплоидов в обоих спектрах совпадает, причем во многих случаях до десятых долей процента (Уюк, Л4, Мин) или очень близко. Во всяком случае, разница между сравниваемыми показателями не превышает 1%. Такое совпадение не случайно и указывает на объективность местных данных, хотя и уровень изученных видов составляет около трети от общего количества.

объективными, является то, что степень варьирования кариологических элементов по районам очень низка, хотя совпадение перечней видов – невысокое.

Достаточно близки показатели спектров и по полиплоидам. В региональном спектре их значение составляет 13-16%, в «контрольном»

спектре – 17-20%. Различия в спектрах касаются диплоидных видов: в региональном спектре их значение в среднем в 2 раза выше, чем в «общем»;

и в отношении видов, показавших различную плоидность: в местном спектре их в три раза меньше, чем в «общем». Различия эти, очевидно, не случайны и не являются результатом неполноты обследования материала. Высокий показатель по диплоидам указывает на древние черты флоры, относительно слабую степень е флорогенетической «мобильности».

По высотным поясам наблюдается несколько иная картина (рис. 4.8.3табл. 4.8.3-4.8.4): в «местном» спектре уровень олигоплоидов совпадает с таковым по районам и по общему «районному»

спектру (10-13%). В то же время «прогнозируемые» показатели общего поясного спектра составляют 17-21%, что заметно выше. Аналогичная закономерность касается и полиплоидных видов. Около 11-18% полиплоидов местного спектра – почти соответствуют тому же уровню местного и общего спектра по районам ПС. В то же время количество полиплоидов в общем поясном спектре выше примерно в 2 раза. Это очень заметная разница. А вот по диплоидным видам совпадают региональные показатели поясного и районного спектров (57-60%) между собой, а общих спектров (около 30%) – между собой. Таким образом, значение диплоидов по поясам также заметно выше, чем наблюдается в общем плане. Варьирование основных элементов внутри одного спектра невысокое, поэтому на данном этапе нельзя рассмотреть детальные межпоясные или межрайонные различия.

Наиболее изменчивым по соотношению кариологических элементов являются спектры категорий растительности (рис. 4.8.5-4.8.6; 4.8.11-4.8.12;

табл. 4.8.5-4.8.6). Значение наиболее «консервативной» группы – олигоплоидов (ОЛ) в сравниваемых спектрах (общем и региональном) меняются хаотично: совпадают или отклоняются в разные стороны. Но в целом их значение в большинстве случаев постоянно и составляет около 10%. Полностью отсутствуют отмеченные ОЛ среди гидрофитов, в то время как в общем спектре наоборот отмечается их повышенная роль (в 2 раза).

Этот «феномен» связан с неполнотой данных по этой группе. Высока роль ОЛ среди видового состава солончаков (27%), общий спектр дает этот показатель на уровне 14%. Вероятно, имеет место своеобразие видового состава этой растительности на генетическом уровне.

Максимальное значение диплоидов (Д) отмечено для подтайги, тайги, черневой тайги и березняков (64-70%). В «общем» спектре эти группы не выделяются увеличенным значением Д по сравнению с другими, что указывает на специфичность и повышенную сохранность древних форм видов. Это же подтверждают и имеющиеся данные по числам хромосом неморальных таксонов Западного Саяна. Так, например, до наших работ были исследованы соматические наборы у 7 видов, из которых 6 собраны в высокогорьях. Это Aconitum sajanense, Anemone altaica, A. baiсalensis, Primula pallasii, Bupleurum martjanovii, Saussurea latifolia Lilium pilosiusculum, (Красноборов и др., 1968; Малахова, 1971; Ростовцева, Рубцова, 1972;

Карташова, Малахова, 1973; Красноборов, 1976; Ростовцева, 1976). Нами проведено исследование хромосомных наборов у 39 таксонов неморального комплекса из 129 (30%). С учетом опубликованных по Западному Саяну данных (в основном, по соседним районам) числа хромосом известны у видов (34%). Для 13 неморальных видов соматические наборы хромосом изучены впервые. Среди изученных таксонов преобладают диплоиды (78%).

Видов с нестабильным набором хромосом 11%. Исключительных полиплоидов также 11%. Таким образом, вновь большой удельный вес в изученной части флоры имеют диплоиды, что дополнительно указывает на древность комплекса. Меньше всего Д видов отмечено в лесостепи и на солончаках. Из проанализированных видов и подвидов исключительными диплоидами в исследуемом регионе при нестабильном кариотипе по всему ареалу оказалось 12 таксонов. У 13 видов были впервые обнаружены диплоидные расы, в то время как в остальных частях ареалов до этого были известны лишь полиплоиды. Четыре вида, известные до сего момента как нестабильные по кариотипу, оказались полиплоидами. Полиплоидных рас (впервые) не было открыто ни у одного таксона, до этого известного как исключительный диплоид. Полученные данные также свидетельствуют об уникальной древности неморального комплекса в пределах Северной Евразии. Это ставит флору региона в один ряд с такими самобытными древними флорами, как кавказская или приморская.

Уровень полиплоидов варьирует от 8% в подтайге до 25-27% на болотах и солончаках. Невысок уровень полиплоидов также в тайге, черневой тайге, в березняках, на субальпийских лугах, в степи (10-12%).

Наоборот, отмечено его незначительное повышение на лугах низкогорных и альпийских, в тундрах (около 16%) и, особенно, в рудеральных и сегетальных сообществах (23%). Это подтверждает выводы других исследователей о повышении уровня полиплоидов в экстремальных, флорогенетически «молодых» и антропогенных условиях (Красноборов, 1976; Крогулевич, 1978).

К востоку от ПС степень полиплоидизации флор возрастает. Так, в лесных поясах Восточного Саяна полиплоиды составляют 38%; в монтанной группе их 43,5%, в высокогорной - 44%. По данным А.П.Соколовской (1982), во флорах восточной части евразийского континента преобладают полиплоиды. Лишь в Приморье соотношение диплоидов и полиплоидов более или менее уравнено (51,3% и 48,7% соответственно). Сахалин, Камчатка, Северо-Восточная Азия, вся Арктика, Северо-Восточная Европа характеризуются преобладанием полиплоидов. Особенно их роль возрастает в северном направлении.

Наиболее близка по генезису к флоре Западного Саяна флора Алтая, где также встречается большое количество неморально-реликтовых видов.

Тем более интересен тот факт, что в целом на Алтае роль полиплоидов даже выше, чем в высокогорьях Западного Саяна, что указывает на большую древность флористического комплекса последнего региона по сравнению с Алтаем. В Северной Евразии (исключая Западную Европу) диплоиды преобладают только во флорах Кавказа (61,4%) и пустыни Каракумы (69,4%) (Соколовская, 1962), что согласуется с таксономическими и ботаникогеографическими данными, свидетельствующими о древности упомянутых флористических комплексов.

Из проанализированных видов и подвидов исключительными диплоидами в исследуемом регионе при нестабильном кариотипе по всему ареалу оказалось 12 таксонов. У 13 видов были впервые обнаружены диплоидные расы, в то время как в остальных частях ареалов до этого были известны лишь полиплоиды. Четыре вида, известные до сего момента как нестабильные по кариотипу, оказались полиплоидами. Полиплоидных рас (впервые) не было открыто ни у одного таксона, до этого известного как исключительный диплоид. Полученные данные также свидетельствуют об уникальной древности неморального комплекса в пределах Северной Евразии. Это ставит флору региона в один ряд с такими самобытными древними флорами, как кавказская или приморская.

Рассмотрим подробнее соотношения различных кариологических рас на протяжении ареала у отдельных таксонов. У Aegopodium podagraria s.lat.

Впервые в Азии Е.Н. Муратовой на собранных нами образцах была открыта диплоидная раса (2n=22). На всем ареале подобные расы известны лишь на западном пределе распространения сныти (Malcheiros-Garde, Garde, 1950;

1951; Garde, Malcheiros-Garde, 1954). K сожалению, в литературе отсутствуют сведения о биоэкологических особенностях европейской диплоидной сныти. Исследования западносаянских популяций А. podagraria диплоидными растениями основной части ареала. Специфические анатомоморфологические особенности растений: высокий рост (почти до 2 м), наличие в зрелых мерикарпиях секреторных каналов позволяют говорить об их особом (подвидовом) статусе. Тетраплоидность сныти обыкновенной в основной части ее ареала указывает на «молодость» таксона. По-видимому, изолированность (островной характер ареала саянских растений) способствовала сохранению древней расы вида (вероятно доледниковой), в то время как в западных частях ареала она была вытеснена более приспособленными полиплоидами. Данные исследований 1987-1993 гг.

(узкая экологическая амплитуда, пониженная конкурентоспособность, относительно слабое вегетативное возобновление и др.) позволяют говорить о истинно реликтовом характере саянской Aegopodium podagraria, в отличие от евросибирской сныти – адаптанта, утратившего реликтовость вследствие полиплоидизации и увеличение адаптивных возможностей. Приуроченность древней расы к светлохвойным широкотравным лесам с примесью осины и Betula pendula также подтверждает неморальный характер саянской расы сныти. Aegopodium podagraria s.str. на основании ее биоэкологических особенностей с равной вероятностью может быть отнесена и к неморальным, и к бореальным видам.

Возможное допущение, что диплоидная раса аборигенной сныти возникла путем спонтанного уменьшения в 2 раза тетраплоидного набора хромосом не может считаться убедительным по следующим причинам:

высокой адаптивности и конкурентоспособности тетраплоидов, которые, в случае их присутствия, вытеснили бы диплоидную расу; большой редкостью подобного явления. Кроме этого, исследование кариотипов особей из разных популяций пока не выявило ни одного тетраплоида. Исключением является сныть, произрастающая на Китаевой горе в окрестностях пос. Танзыбей (Назимова, Шварц, 1984), которая в большой степени вероятности является адвентивной: находится на территории лесопитомника Ермаковского мехлесхоза, активно обрабатываемой химикатами; местонахождение характеризуется нарушенностью и сильным антропогенным прессом; по устному сообщению Д.И.Назимовой начало популяции дала одна особь, которая активно (вегетативно) размножаясь, через 5 лет образовала пятноклон 10 х 15 м размером.

Viola dactyloides. Впервые для вида определен набор хромосом, который оказался диплоидным (2n=12). Из близкородственных видов V.dissecta (2n=24 - 4x и 2n=48 - 8x) (группа Pinnatae W. Beckr.).



Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 102 |
 


Похожие материалы:

«НА ПРАВАХ РУКОПИСИ СИГИДА РОМАН СЕРГЕЕВИЧ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ РИТМОСТАЗА У ПОДРОСТКОВ С РАЗЛИЧНОЙ АДАПТАЦИЕЙ К УЧЕБНЫМ НАГРУЗКАМ 03.00.13 – ФИЗИОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор В.А. Батурин Ставрополь - 2004 2 Принятые сокращения АД –артериальное давление АМо- амплитуда моды АП - адаптационный потенциал ВПМ- вариационная пульсометрия ДАД –диастолическое артериальное давление ДМ –динамометрия ...»

« РЫЛЬНИКОВ Валентин Андреевич ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПОДХОДЫ К УПРАВЛЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТЬЮ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.) Специальность 03.00.16 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Пермь – 2007 2 Оглавление Введение………………………………………………………………………. 7 Глава 1. Обзор литературы 1.1. Экология серой крысы (пасюк)………………………………………… 25 1.1.1. Характеристика питания серой крысы…….………………………… 25 1.1.2. ...»

« Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и в отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Андрей Юрьевич Миронов доктор медицинских наук Елена Васильевна Алиева Ставрополь — 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ...»

« Орлова Дарья Юрьевна КИНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ ЛИГАНД-РЕЦЕПТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ С ПОМОЩЬЮ ПРОТОЧНОЙ ЦИТОМЕТРИИ И ЛАЗЕРНОЙ СКАНИРУЮЩЕЙ МИКРОСКОПИИ Специальность 03.01.02 – биофизика Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. Научный руководитель доктор физико-математических наук Мальцев В.П. Новосибирск – 2011 Содержание Введение Глава 1 Обзор литературы 1.1. “Лиганд” и “рецептор”. Типы клеточных рецепторов ...»

« 'Oi.200.7 1 5 5 9 3 МИНАЕВА Любовь Валерьевна ^/-/eMaci^cL^ ЭКСПЕРРТМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА РОЛИ ИЗМЕНЕНИЙ СИСТЕМЫ ГЛУТАТИОНА В РЕАЛИЗАЦИИ ПОБОЧНЫХ ЦИТОТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ПОВТОРНОГО ВВЕДЕНИЯ ЦРЖЛОФОСФАНА 14.00.20 - токсикология, 03.00.04 - биохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук профессор А.И.Карпищенко кандидат медицинских наук С.И.Глушков САНКТ- ПЕТЕРБУРГ 2007 2 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ...»

« ЛАРИОНОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА В ХАКАСИИ 03.00.05 – БОТАНИКА Научный руководитель Ермаков Николай Борисович д.б.н., с.н.с. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск - 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования Цели и задачи исследования Защищаемые положения Научная новизна Практическая значимость Апробация работы и публикации Благодарности ГЛАВА 1. ...»

«Кочерина Наталья Викторовна АЛГОРИТМЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ Специальность 03.00.15 – Генетика Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН В. А. Драгавцев Санкт–Петербург – 2009 2 Оглавление Глава I. Введение…………………………………………………….……….…4 О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений…….……………………9 Глава II. Постановка задач ...»

« ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.02.01 – БОТАНИКА ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К. Москва – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ……………………………………………………………………….4 Глава 1. Объекты и методы ………………………………………………….10 Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы …………………………………… Глава 3. ...»

« Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО ...»

« Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….….….4 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………….…………………………….…………….….9 1.1. История изучения фауны Центрального ...»







 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.